基于盐分梯度的黑河中游湿地植物多样性及其与土壤因子的关系

赵 敏,赵锐锋,张丽华,赵海莉,周远刚

西北师范大学地理与环境科学学院,兰州 730070

湿地是水陆相互作用下形成的独特生态系统[1],具有维持不同植物群落类型、促进区域物种丰富度的作用[2],是世界生物多样性重要的储存库[3-4]。植物多样性作为生物多样性的重要组成部分,在群落生态系统功能和服务的维持中起着至关重要的作用[2]。湿地植物多样性受气候[5]、土壤[6-8]和水环境[9]等环境因子的强烈影响,其中土壤作为植物生长的物质基础,对植物分布格局和物种多样性都有重要影响[5,10]。在土壤诸多因子中,土壤盐分是影响湿地植物多样性最主要的因素之一[11]。近年来,随着全球气候暖化问题的日益加剧,加上人为不合理的利用水土资源,引起土壤表层盐分累积过程加剧,造成湿地生态功能明显下降,生物多样性降低[7-8,12],因此,探索不同盐分梯度湿地植物多样性差异及影响湿地植物多样性的主要土壤因子,将有利于湿地植物多样性的保护和恢复,对保障区域的生态平衡和可持续发展具有重要作用。

植物多样性和土壤盐分的关系一直是群落生态学研究的重要问题[7-8]。近年来,不同类型湿地植物特征随土壤盐分含量变化的问题受到广泛关注,国内外学者对河流湿地、盐地沼泽、潮汐湿地、湖泊湿地等不同湿地类型进行了研究并取得大量研究成果,研究发现湿地植物物种组成、分布格局、盖度及多样性特征等均随土壤盐分含量改变而变化[6-7,13-15]。干旱内陆湿地受特殊地理环境影响,生态环境十分脆弱,一旦破坏很难恢复[16]。对于该类型湿地,部分学者在塔里木河湿地、艾比湖湿地等针对植物群落多样性与土壤因子关系进行初步研究,认为干旱区湿地植物多样性主要受土壤含水率和盐分影响,随土壤盐分含量增加植物多样性下降,群落联接性转变[15,17]。黑河中游湿地是典型的干旱内陆河流湿地,对河西走廊生物多样性保护和绿洲发展具有重要意义[18]。关于黑河中游湿地的研究主要集中在土壤化学性质的空间分布[16]、植物群落特征[19]、动物多样性[20]等单一资源的特征描述,对于植物与土壤间关系的研究较少提及。

由此可见,关于干旱内陆河流湿地不同盐分梯度植物多样性与土壤间关系的内在机制还不是完全清楚。因此,为更好地认识不同土壤盐分梯度下影响湿地植物多样性的土壤因子,探索湿地植物多样性的维持机制,有必要进一步开展相关研究。为此,本文以黑河中游湿地为研究对象,立足于解决以下几个问题：(1)不同盐分梯度的植物群落科属种组成；(2)不同盐分梯度下植物多样性的变化；(3)不同盐分梯度下影响植物多样性的主要土壤因子有哪些？以期加深对该地区植物多样性特征的认识,为黑河中游湿地植物多样性的修复、管理和保护等提供理论依据,同时也为充分发挥干旱区湿地在植物多样性保护和生态系统稳定性维持中的作用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黑河中游是指莺落峡到正义峡间约185 km长的河段(98°57′—100°52′E,38°39′—39°59′N),行政区划上包括张掖市所属的甘州区、高台县、临泽县(图1)。该区属于典型的温带大陆性气候,干旱少雨且蒸发强烈,年平均温度6—8℃,年均降水量50—250 mm,年均蒸发量2000—3500 mm,日照充足,年日照时数3000—4000 h。该区典型地带性土壤为灰棕漠土和灰漠土,此外还有灌淤土、盐土、潮土、风沙土等非地带性土壤。主要植被类型为温带荒漠植被,以菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、藜科(Chenopodiaceae)、蓼科(Polygonaceae)等为主[16]。

图1 研究区位置及样方分布示意图Fig.1 Location of the study area and the investigated plots

1.2 植被调查、采样与样品分析

2017年7—8月对黑河中游湿地进行植物调查与土壤采样。采用线路踏查法设置调查样地27个,根据群落特征在各样地设置乔灌木样方1—2个或草本样方1—6个(乔灌木30 m×30 m,草本1 m×1 m),共计调查样方87个,每个样方均用GPS定位。

现场鉴定样方中的植物物种,并将个别现场无法识别的物种采集标本带回实验室鉴定,记录个体数、胸径、高度、冠幅等指标以及各样方经纬度、海拔及周边环境特征。同时沿样方对角线设置土壤剖面,采用环刀法均匀采集0—10、10—20 cm和20—40 cm的土壤样品各3个装入铝盒并称鲜重,另取一份均匀混合好的土样每层各约1 kg装袋带回实验室分析。

将装袋的混合土壤样品带回实验室风干、剔除异物,研磨过筛至1、0.25 mm和0.15 mm粒径后进行土壤理化性质测定。利用四分法取各层土壤样品,采用重量法测定土壤盐分(Soil salinity,SA)；采用pHS-3C型酸度计测定pH值；采用重铬酸钾容量法-消煮法测定有机质含量(Soil organic matter,SOM)；采用开式消煮法测定全氮含量(Total nitrogen,TN)；采用硫酸-高氯酸消煮法测定全磷含量(Total phosphorus,TP)；采用乙酸铵提取-火焰光度法测定速效钾含量(Available potassium,AK)；采用双酸浸提-钼锑抗比色法测定速效磷含量(Available phosphorus,AP)；使用流动分析仪(SKALAR 8505)测定速效氮含量(Available nitrogen,AN)[16,21]。土壤含水率(Water content,WC)和容重(Bulk density,BD)测定采用烘干法。其中,全氮全磷在兰州大学西部环境教育部重点实验室完成,其他实验都在西北师范大学土壤地理实验室完成。

1.3 植物多样性的测定

基于重要值计算以下3种指数测度植物多样性[22]：

重要值=(相对高度+相对盖度+相对多度)/3

Pielou均匀度指数：

J=H/InS

Margalef丰富度指数：

R=(S-1)/InN

式中,S为群落中的物种数,Pi为相对重要值,N为总多度。

1.4 数据分析方法

通过对数据进行除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA),确定植物多样性与生态梯度的适用模型,若分析结果4个轴中梯度最大值<3,则选择线性模型(RDA：冗余分析,Redundancy Analysis)；值>4则选择单峰模型(CCA：典范对应分析,Canonical Correspondence Analysis)；值在3—4之间选择线性或单峰模型(RDA或CCA)。

采用Microsoft Excel 2010进行数据统计分析,采用Origin 2017进行绘图,使用SPSS 20.0软件进行聚类分析和单因素方差分析,使用CANOCO 4.5进行DCA等植物排序分析。

2 结果

2.1 黑河中游盐分梯度及土壤因子特征

在箱型图剔除4个逸散点的基础上通过聚类分析将83个样方划分成3种盐分梯度(表1),分别为低盐梯度(S1)、中盐梯度(S2)和高盐梯度(S3),3种盐分梯度间土壤盐分含量差异显著(P<0.05),并符合全国土壤普查办公室给出的盐渍土盐化分级标准[23]。

表1 各盐分梯度的土壤盐分含量基本统计值Table 1 Basic statistical values of soil salinity content in different salinity gradients

S1：低盐梯度，Salinity 1；S2：中盐梯度，Salinity 2；S3：高盐梯度，Salinity 3；第三列数据后英文字母不同者表示数据间差异显著(P<0.05)

不同盐分梯度间,土壤全氮、含水率、速效氮、速效钾、速效磷、有机质含量、容重的差异显著(P<0.05)(图2)。土壤全氮、含水率、速效磷和有机质在低盐梯度(S1)显著低于中盐(S2)、高盐梯度(S3),土壤全氮含量的变化范围在0.16—5.72 g/kg之间,速效磷含量的变化范围为0.77—69.27 mg/kg，土壤含水率、有机质含量的变化范围较大，分别为1.16%—185.85%、3.18—107.64 g/kg；速效氮和速效钾在3种盐分梯度间差异均显著,且均随盐分梯度的增加呈增加趋势,两者的变化范围分别为5.88—121.37 mg/kg和62.21—654.73 mg/kg；土壤容重在低盐梯度(S1)与高盐梯度(S3)间差异显著,变化范围为0.25—1.50 g/cm3；土壤全磷和pH在3种盐分梯度间均无显著差异,全磷含量变化范围较小,在0.31—1.02 g/kg之间浮动,pH在8.00—9.43之间变化。

2.2 不同盐分梯度下植物群落科属种组成

样方调查统计结果显示,研究区87个样方中共出现植物30科71属102种,其中禾本科(Gramineae)最多,占物种总数的15.69%,其次是菊科(Compositae)和藜科(Chenopodiaceae),分别占物种总数的14.71%和10.78%,各科植物中有14科为1科1属1种,占物种总数的13.73%。其中低盐梯度(S1)出现物种91种,隶属于29科65属,占总物种数的89.22%,中盐梯度(S2)出现物种36种,隶属于14科30属,占总物种数的35.29%,高盐梯度(S3)出现物种16种,隶属于8科14属,占总物种数的15.69%,可以看出,随土壤盐分梯度的增加各科植物属数、物种数均呈减小趋势(图3)。不同物种对不同的生境有选择倾向,随着盐分梯度的增加刺毛碱蓬(Suaedaacuminata)、苦马豆(Sphaerophysasalsula)、盐角草(Salicorniaeuropaea)等物种的出现,伴随着假苇拂子茅(Calamagrostispseudaphragmites)、水葱(Scirpusvalidus)、长苞香蒲(Typhaangustata)等物种的消失。

图2 黑河中游湿地各盐分梯度的土壤因子特征Fig.2 Characteristics of soil factors under different salinity gradients in the middle reaches of the Heihe RiverS1：低盐梯度，Salinity 1；S2：中盐梯度，Salinity 2；S3：高盐梯度，Salinity 3；相同土壤因子后大写英文字母不同者表示数据间差异显著(P<0.05)；箱体代表上四分位数到下四分位数，两端须线代表最值，箱体内部实线代表中位数，虚线代表平均值；土壤因子：SOM：土壤有机质，soil organic matter；WC：土壤含水率，water content；TN：全氮，total nitrogen；TP：全磷，total phosphorus；pH：酸碱度；AN：速效氮，available nitrogen；AP：速效磷，available phosphorus；AK：速效钾，available potassium；BD：容重，bulk density

图3 黑河中游湿地各盐分梯度的植物科属种组成Fig.3 Plant composition of salinity gradients in the middle reaches of Heihe river

2.3 不同盐分梯度下植物多样性

图4 各土壤盐分梯度的植物多样性指数Fig.4 Plant species diversity indices of different soil salinity gradients(Mean±SE)误差线为标准误差；误差线上同一个多样性指数后大写英文字母不同表示数据间差异显著(P<0.05),小写英文字母不同表示近乎显著(P<0.1)

研究结果表明,黑河中游湿地植物多样性相对较高(图4),同时,不同盐分梯度的植物多样性3种指数均具有较为明显差异。植物群落丰富度指数和多样性指数变化规律基本一致,即随土壤盐分梯度的增加,Margalef丰富度指数(R)和Shannon-Weiner多样性指数(H)呈减小趋势,分别为1.03、0.81、0.55和1.45、1.29、1.08,表明研究区内物种的多样性随土壤盐分梯度的增加呈减少态势,整体植物群落结构有明显变化。Pielou均匀度指数(J)随土壤盐分梯度的增加呈波动变化,分别为0.82、0.79、0.86,没有显示出一定的变化规律。

2.4 土壤因子与植物群落多样性关系

DCA分析结果表明,本研究低、中、高盐梯度四个轴中梯度最大值分别为0.621、1.658、1.529,均小于3,符合线性模型,因此选用RDA方法探究植物多样性与土壤因子间关系。RDA分析结果显示(表2),在低、中、高盐梯度中排序轴1和2分别解释了植物与环境间关系的89.5%和9.5%、94.9%和3.3%及97.4%和2.1%,表明排序轴1和2均包含了大部分排序信息,因此利用前两轴的数据能够充分解释土壤因子与植物多样性间关系。

低盐梯度(S1)植物多样性与土壤RDA分析结果中(表3,图5),第一排序轴基本上反映了土壤pH的变化情况,该因子与第一排序轴的相关系数为0.2053,从左到右呈减少趋势；第二排序轴主要反映了速效钾(0.2572)与全氮(0.2509)的变化情况,从上到下均呈减少趋势。中盐梯度(S2)植物多样性与土壤RDA分析中,第一排序轴反映了土壤pH(0.2613)、速效磷(0.2423)和速效钾(0.1945)的变化情况,从左到右土壤pH呈增加趋势,速效磷和速效钾呈减少趋势；第二排序轴主要反映了pH(0.2606)的变化情况,从上到下pH呈增加趋势。高盐梯度(S3)植物多样性与土壤RDA分析中,第一排序轴反映了全磷(0.6240)、有机质(0.3596)和速效氮(0.3442)的变化情况,从左到右均呈减少趋势；第二排序轴基本反映了速效钾(0.3483)的变化情况,从上到下呈减少趋势。由此可以看出,不同盐分梯度下影响植物多样性的土壤因子存在差异,低盐梯度是pH、速效钾和全氮,中盐梯度是pH、速效磷和速效钾,高盐梯度是有机质、全磷、速效钾和速效氮。

表2 各盐分梯度下植物与土壤因子的RDA分析结果Table 2 RDA analysis results of plant and soil factors under different salinity gradients

表3 RDA前两轴与土壤因子的相关系数Table 3 The correlation coefficients of redundancy analysis ordination fist two axes and environmental factors

土壤因子：SOM：土壤有机质,soil organic matter；WC：土壤含水率,water content；TN：全氮,total nitrogen；TP：全磷,total phosphorus；pH：酸碱度；AN：速效氮,available nitrogen；AP：速效磷,available phosphorus；AK：速效钾,available potassium；BD：容重,bulk density

图5 各盐分梯度植物多样性与土壤因子的RDA排序Fig.5 RDA ordination of plant diversity and soil factors in different salinity gradientsRDA：冗余分析,Redundancy Analysis；加粗箭头表示植物多样性指数,常规箭头表示土壤因子

3 讨论

3.1 不同盐分梯度下植物群落科属种组成变化

植物群落的物种组成作为反映其结构变化的重要指示因子,是了解群落的基础和群落性质的关键[24]。本研究中黑河中游湿地87个样方中共出现植物102种,隶属于30科71属,可见黑河中游湿地植物组成比较丰富。相较于平陆黄河湿地[25]等湿润、半湿润地区,该湿地的植物种类组成较少；但略高于塔里木河中下游湿地[26]、黑河下游额济纳绿洲[22]、艾比湖湿地[15],土壤类型与湿地类型决定了该区植物群落组成[19]。禾本科、菊科和藜科为该区物种数最多的3个科,与塔里木河湿地、艾比湖湿地等地区的主要植物组成相似,证明了其作为世界广布科对环境高度的适应性[15,22]。

本研究结果表明,黑河中游湿地各科植物的属数、物种数均随土壤盐分的增加而减少,表明高盐梯度生境对植物具有显著的胁迫,同时不同盐分梯度下,植物群落结构有较大差异,这与王盼盼等在艾比湖湿地研究的结果一致[27]。可能是由于随土壤盐分梯度的增加,植物对土壤资源的有效性利用程度降低,某些对盐分耐受性较小的物种生长发育受到限制,导致植物种数随盐分的增加而减少[27-29]。此外,土壤盐分梯度的变化引起植物物种更替,表明植物物种对不同土壤盐分梯度生境的适应性具有差异,可能是物种的生物学特性导致物种对土壤盐分响应不同[28]。本研究结果中,香蒲等生态位宽度较小的植物和假苇拂子茅等生态位宽度适中的植物,抗盐性较弱,随土壤盐分增加逐渐消失；刺毛碱蓬、盐角草等为聚盐植物,对土壤盐分的耐受性强,在高盐梯度生境中更易存活。

3.2 不同盐分梯度下植物多样性指数变化

植物生长发育受土壤环境条件制约,土壤盐分是干旱区植物多样性的主要影响因子[13,15]。本研究发现,Margalef丰富度指数(R)和Shannon-Wiener多样性指数(H)均随土壤盐分梯度的增加逐渐减小,表明随土壤盐分增加湿地植物物种数减少,此规律已被其他研究者证实[7,30-31]。这是由于土壤中高浓度的盐会抑制植物生长,耐盐性较小的物种在高盐梯度中被淘汰,最终导致随盐分增加丰富度指数减小[6,29]。此外,土壤盐分增加也是生物多样性丧失的原因[4,8]。

Shannon-Wiener多样性指数(H)是多度和均匀度的度量,较高的值表示多度和均匀度更大[32]。本研究中,该指数随土壤盐分的增加逐渐减小,而均匀度指数随盐分梯度无明显变化,表明研究区内植物多度随土壤盐分增加而减小,有研究者也发现从淡水湿地到盐沼植物多度总体减小[7]。土壤中可溶性盐含量改变土壤性质和组成,间接影响土壤生物的生存与繁殖,从而导致生物多样性变化[33]。本研究结果中不同盐分梯度间植物多样性指数差异近乎显著(P<0.1),而其他研究者发现不同盐分梯度植物多样性指数显著下降(P<0.05)[15],是由于在中等至极端环境条件下,物种间正相互作用非常重要,其改善生境条件促进物种存活,进而增强物种多样性[7,34]。

Pielou均匀度指数(J)即物种间丰富度的相似程度。张雪妮等[15]发现均匀度指数随土壤盐分梯度的增加而减小,Crain等[35]发现低盐梯度中的均匀度指数较高,Engels和Jensen[7]研究发现湿地植被均匀度随盐分梯度变化呈波动变化,可以看出湿地植物均匀度随盐分的变化未表现出确定的变化规律。本文的研究结果显示,盐分与均匀度之间无明显的变化规律。尽管如此,我们仍然发现高盐梯度中植物均匀度最高,这与Engels和Jensen[7]的结果近似。这可能是由于低的均匀度值表明一个物种比其他物种占优势[36],而高盐梯度下植物种数少,较低盐梯度植物组成单一,没有明显的优势物种,故在该梯度下均匀度指数较高[15]。

3.3 植物群落多样性与土壤因子关系

土壤有机质作为土壤养分的主要指标,其含量直接影响土壤肥力状况,进而影响植物生长发育水平及多样性[47]。本研究中高盐梯度有机质、含水率显著高于低盐梯度,且高盐梯度下土壤含水率与土壤有机质含量存在显著相关性(r=0.9014,P<0.01),干旱气候条件下有机质能提高土壤持水能力[13],因此在高盐梯度,土壤有机质是影响植物群落多样性的主要土壤因子。此外,土壤全磷、速效钾和速效氮也对高盐梯度植物多样性产生影响,其对植物群落多样性的影响在同类型湿地的研究中得到强调[31,48]。

4 结论

综上所述,黑河中游湿地植物组成比较丰富,植物群落多样性随土壤盐分增加逐渐减少。低、中盐梯度影响植物多样性的土壤因子较为相似,低盐梯度是pH、速效钾和全氮,中盐梯度是pH、速效磷和速效钾,有机质、全磷、速效钾和速效氮对高盐梯度植物多样性影响较大。干旱区土壤盐分积累较强已成为严重的环境问题[12],文章结果表明,这可能导致植物组成改变,湿地植物群落多样性下降。在干旱区湿地生态系统中,植被结构的改变可能导致生态系统功能的变化。因此,适当的盐分条件管理对黑河中游湿地的保护和恢复具有重要意义。