施秉白云岩裸露地貌不同植物群落土壤种子库特征及其与地上植被的关系

(贵州省林业科学研究院， 贵阳 550005)

土壤种子库是指存在于土壤表层和土壤内部全部存活种子的总和[1-3]，以种子库的形式埋藏在土壤中的种子能够逃避干扰及动物捕食等危害，其具有潜在的植被更新和恢复能力[4]，是植被恢复与更新的重要种子来源[5-6]，在维持群落生态多样性方面具有重要的意义。

研究不同植被类型土壤种子库特征及其与地上植被的关系可以预测群落演替方向及未来植被状况[7-8]，对评价种子库的生态恢复功能有着重要的作用[9]，并可为植被恢复与重建提供理论依据[10]。因此，近年来，土壤种子库与地上植被的关系一直是生态学研究的热点[11-13]。

本研究以贵州省施秉县白云岩裸露地貌不同植被类型土壤种子库的数量特征、物种组成及其与地上植被关系为研究对象，进而探索不同植被类型土壤种子库对地上植被恢复更新的潜力，为白云岩裸露区植被恢复和重建提供依据。

1 研究区域概况及研究方法

1.1 研究区域概况

施秉县位于贵州黔东南西北部，地处黔中丘原向黔东低山丘陵过渡地带，位置为E 107°52′37″～108°28′47″、N 26°46′46″～27°12′16″之间。全县地势起伏大，地貌类型多，岩溶地貌发育，为典型的喀斯特地貌。气候属中亚热带湿润季风气侯区、黔东副热带夏热春凉湿润气候小区，气候具有季风性、高原性特点。年平均气温14～16 ℃，1月均温5.4 ℃、最低温2.5 ℃，7月均温26.3 ℃，最高温31.8 ℃，年均降雨量1 060～1 200 mm、年均蒸发量1 310.2 mm。全县国土面积1 543.8 km2，林业用地面积111 521.92 hm2，有林地面积77 867.46 hm2，森林活立木蓄积218 422 m3，森林覆盖率54.5%。原生性森林为常绿阔叶林及喀斯特常绿落叶阔叶混交林。用材林有松、杉、柏等；经济林有油桐、漆树、乌桕等，国家二级、三级保护植物有红豆杉、银杏、水青、楠木等。

表1 样地基本情况

植被类型经度/°纬度/°坡度/°海拔/m郁闭度岩石裸露率/%阔叶相对纯林108.24166726.968056107960.7040针叶相对纯林108.25416726.958333358450.1555针叶混交林108.25250026.958333258170.6035针阔混交林108.25888926.963056258830.6530阔叶混交林108.24611126.975833188090.6030灌木林108.24805626.96805658249035

本实验区位于施秉县白云岩喀斯特地貌相对典型的小溪河流域，同时拥有白云岩喀斯特不同植被和景观类型，是研究其生态系统结构与功能、植被演替与石漠化演变的理想场所。

1.2 研究方法

1.2.1样地的设置与植被调查

根据研究区域的植被类型情况，2017年4月选择了6种典型的植被类型为研究对象，每种类型设置1个20 m×20 m的样地，乔木植物逐株确定种名、测定胸径和高度及冠幅，估测郁闭度；每个样地内设置3个5 m×5 m的灌木小样方及3个1 m×1 m的草本小样方，灌木植物逐株确定种名、测定地径和高度，估测盖度；草本植物逐株确定种名、估测平均高度和盖度。同时，测定样地的坡向、坡度及具体位置。

1.2.2土壤种子库取样及萌发

2017年4月在每个样地选取4个面积为25 cm×25 cm的样点作平行处理，每个样点分0～5 cm和5～10 cm两层[14-15]。将同一样方内同一层次的4个土样混合作为一份样品，装入土壤袋，标记后带回实验室进行萌发实验。

种子库萌发实验在贵州省林业科学研究院的玻璃温室内进行。首先将采集的土壤样品置于阴凉通风处自然风干，去除碎石、根茎、枯枝落叶，用塑料锤将样品粉碎，每份土样平铺于萌发盘内，土壤厚度2～3 cm，以保证种子的萌发，同时定期向盒内喷水，使土壤保持湿润，每隔3 d观察记录出苗情况，鉴定幼苗，记录幼苗的种类和数量，及时移除已鉴定的种苗。当萌发数量较少或不萌发时用铲子翻动土壤，使其继续萌发，直到连续2周内无种子萌发为止[16]。本实验于2017年4月25日开始，2017年12月25日结束，整个萌发实验持续了8个月。

1.3 数据处理与分析

将不同植被类型不同土壤深度的土壤种子库萌发实验过程中统计到的幼苗数量换算为每平方米的数量来表示土壤种子库的密度[17]。用Sorensen、Jaccard相似性系数计算土壤种子库与地上植被的相似性[17]。用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数描述土壤种子库和地上植被的物种多样性特征[17-18]。

2 结果与分析

2.1 样地基本特征及物种组成

2.1.1样地基本特征

根据研究区域的植被类型，本研究选择了6种典型的植被类型为研究对象，分别是阔叶相对纯林、针叶相对纯林、针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、灌木林。样地基本情况见表1。

2.1.2地上植被组成及分布情况

根据调查，6种植被类型中地上植被共有88个物种，隶属于54科，80属。地上植被优势比较明显的是蔷薇科为11种，其次是禾本科7种，菊科5种，忍冬科4种，茜草科、桑科、鼠李科分别是3种，大戟科、木犀科、豆科、樟科、芸香科、杨柳科分别是2种，其余的41个科均为1种。其中，阔叶相对纯林调查到56种，针叶相对纯林调查到41种，针叶混交林调查到33种，针阔混交林调查到35种，阔叶混交林调查到51种，灌木林调查到28种，即阔叶相对纯林>阔叶混交林>针叶相对纯林>针阔混交林>针叶混交林>灌木林。按照植物的生活型来划分，1、2年生草本12种，多年生草本15种，藤本7种，灌木40种，乔木14种。

2.2 土壤种子库基本特征

2.2.1土壤种子库的数量特征

对不同植被类型、不同土壤深度(0～5 cm、5～10 cm)的土壤种子库萌发密度分别进行统计(如图1所示)，6种类型中种子库的平均密度为阔叶混交林>阔叶相对纯林>灌木林>针阔混交林>针叶相对纯林>针叶混交林。土壤种子数量集中分布在0～5 cm的土层，随土层深度的增加，种子数量逐渐减少。6种类型中，0～5 cm土层的种子数量所占百分比分别为74%、77%、75%、75%、71%、73%。总体来看，6种植被类型之间土壤种子库0～5 cm土层所占比例差异较小。

注：Y 1为阔叶相对纯林；Y 2为针叶相对纯林；Y 3为针叶混交林；Y 4为针阔混交林；Y 5为阔叶混交林；Y 6为灌木林。下同。图1 不同植被类型土壤种子库密度及垂直分布情况

表2 不同植被类型的土壤种子库萌发物种及种子密度

生活型 物种 种子密度/(粒·m-2)Y1Y2Y3Y4Y5Y6芒(Miscanthus sinensis)3228487272荩草(Arthraxon hispidus(Thunb.) Makino hispidus)9648644472狗尾草(Setaria viridis)128440野茼蒿(Crassocephalum crepidioides (Benth.) S. Moore)281632162048清明菜(Gnaphalium affine D.Don)84苦卖菜(Ixeris polycephala)2024440208牛膝菊(Galinsoga parviflora Cav)812一年蓬(Erigeron annuus (L.) Pers)2024小白酒草(Conyza canadensis (Linn.) Cronq)56486820321、2年生草本蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz)20黄鹤菜(Youngia japonica (L.) DC)168884半夏(Pinellia ternata)12茜草(Rubia cordifolia L.)12482036猪殃殃(Galium elegans)3212酢浆草(Oxalis corniculata L.)12201296龙胆(Gentiana scabra)12马齿苋(Portulaca oleracea L.)8地丁草(Corydalis bungeana Turcz)40韩信草(Scutellaria indica L.)16丝叶苔草(Carex capilliformis Franch)3240442452紫菀(Aster tataricus)36124刺儿菜(Cirsium setosum)28凤尾蕨(Pteris cretica var. intermedia)2816446080金星蕨(Parathelypteris glanduligera)112846812108多年生草本海金沙(Lygodium japonicum)28100黄背草(Themeda triandra)48求米草(Oplismenus undulatifolius)3212过路黄(Lysimachia christinae Hance)4地黄(Rehm,annia glutinosa Libosch)1212毛茛(Ranunculus japonicus)128藤本地果(Ficus tikoua)2424323256悬钩子(Rubus corchorifolius L. f)8816山莓(Rubus corchorifolius L. f)48灌木绣线菊(Spiraea salicifolia L.)88121616水苎麻(Boehmeria macrophylla)4铁仔(Myrsine africana)44164马桑(Coriaria nepalensis Wall)416488总数592480416520628528

2.2.2土壤种子库的物种组成

6种植被类型的土壤种子库共萌发出37种物种，隶属于21科，36属。其中，萌发最多的物种是菊科，为10种，其次是禾本科、蔷薇科和茜草科植物，分别是5种、3种、2种,其余的17个科均为1种。按植物的生活型划分，1、2年生草本19种，多年生草本11种，藤本1种，灌木6种，无乔木。不同植被类型的土壤种子库萌发物种及种子密度见表2。

2.3 土壤种子库与地上植被的关系

6种植被类型土壤种子库与地上植被的关系(见表3)，土壤种子库与地上植被共有物种数为29种，Sorensen相似性系数为46.40%，Jaccard相似性系数为30.21%。仅在种子库中出现的物种数为8种，仅在NSOSB为仅在种子库出现的物种数；NSOAV为仅在地上植被出现的物种数。

表3 不同植被类型土壤种子库与地上植被的关系

植被类型NSSBNSAVNCSNSOSBNSOA相似性系数/%SorensenJaccard阔叶相对纯林22561843846.1530.00针叶相对纯林18411532650.8534.09针叶混交林17331252148.0031.58针阔混交林17351162442.3126.83阔叶混交林24512043153.3336.36灌木林14281221657.1440.00总物种数37882985946.4030.21

注：NSSB为种子库萌发的物种数；NSAV为地上植被的物种数；NCS为共有的物种数；

表4 不同植被类型土壤种子库与地上植被的物种多样性特征

植被类型 土壤种子库 地上植被 SISHIMIPISISHIMIPI阔叶相对纯林2.690.913.290.873.080.908.720.77针叶相对纯林2.631.002.750.912.920.926.350.83针叶混交林2.500.902.650.882.740.915.240.78针阔混交林2.530.902.560.892.860.905.870.81阔叶混交林2.820.923.570.892.230.938.150.57灌木林2.300.882.070.873.130.954.660.94

注：SI为辛普森多样性指数；SHI为香农多样性指数；MI为Margalef丰富度指数；PI为Pielou均匀度指数。

地上植被中出现的物种数59种，种子库萌芽的物种数明显少于地上植被的物种数。6种植被类型中，灌木林的相似性指数最高，Sorensen相似性系数和Jaccard相似性系数分别为57.14%、40.00%。针阔混交林的相似性指数最低，分别为42.31%、26.83%。总体来看，相似性系数是灌木林>阔叶混交林>针叶相对纯林>针叶混交林>阔叶混交林>针阔混交林。

2.4 土壤种子库与地上植被的多样性

从表4可知，6种植被类型土壤种子库的辛普森多样性指数、香农多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数均无明显差异。SI表现为阔叶混交林>阔叶相对纯林>针叶相对纯林>针阔混交林>针叶混交林>灌木林,SHI表现为针叶相对纯林>阔叶混交林>阔叶相对纯林>针叶混交林>针阔混交林>灌木林,MI表现为阔叶混交林>阔叶相对纯林>针叶相对纯林>针叶混交林>针阔混交林>灌木林，PI表现为针叶相对纯林>阔叶混交林>针阔混交林>针叶混交林>阔叶相对纯林>灌木林,总体来看，土壤种子库中阔叶林的SI、SHI、MI、PI指数要高于针叶林。

地上植被的SI、SHI、MI、PI指数中，除MI指数明显大于土壤种子库外，其余的指数则无明显差异。说明地上植被的丰富度远大于土壤种子库。

3 讨论与结论

研究发现，不同类型的生境中土壤种子库的大小差异很大,种子库密度在80～30 000粒·m-2之间[19-21]。本研究6种植被类型土壤种子库密度在416～628粒·m-2之间，密度相对偏低。主要原因是该区域为白云岩裸露区，石砾含量较重，影响了土壤种子库的密度。总体来看，阔叶林的种子库密度大于针叶林；土壤种子数量集中分布在0～5 cm的土层，占总数量的75%左右。

6种植被类型土壤种子库共萌发37种物种，其中1、2年生草本植物19种，占总物种数的51.35%。从组成上看，菊科和禾本科的种子比重较大，分别占27.7%和13.5%。说明这2个科在困难立地条件上有较强的繁殖能力和适应能力，在退化生态系统的植被恢复与重建中可作为先锋物种。

6种植被类型地上植被共出现88个物种，土壤种子库与地上植被的共同物种有29种，仅在种子库中出现的物种数为8种，仅在地上植被中出现的物种数为59种，物种的Sorensen相似性系数为46.40%，Jaccard相似性系数为30.21%。说明该试验区土壤种子库和地上植被的相似性较低。