草地贪夜蛾的生物防治及潜在入侵风险

卢辉 唐继洪 吕宝乾 马子龙 何杏 陈琪 苏豪

摘  要  草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）是世界重要农业害虫，原产于美洲地区。2018年底入侵我国，2019年4月30日，在海南省，草地贪夜蛾在海口首次发现，目前该虫已在海南省18个县市定殖。本文在收集、整理草地贪夜蛾入侵地生物生态学、地理分布等信息的基础上，综述国内外草地贪夜蛾的天敌如寄生蜂、线虫、病原真菌、病毒及信息素诱杀的研究和利用情况;同时，利用Maxent 生态位模型和ArcGIS 对草地贪夜蛾在我国的潜在适生区进行了风险评估，结果表明长江流域以南和华中地区在气候条件、寄主等方面利于草地贪夜蛾的生存和为害。海南省可满足草地贪夜蛾周年生存，可成为迁飞虫源地，且海南是国家南繁科研育种基地，该虫在海南的发生会影响我国种业安全，因此亟需加强对其监测和防控。

关键词  草地贪夜蛾;海南;入侵;生物防治

中图分类号  S431.9; S41-30      文献标识码  A

Abstract  The fall armyworm Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， natived in Central America，is an important agricultural pest. S. frugiperda had invaded in the end of 2018， and it was first found in Haikou on 30th April， 2019. The survey showed S. frugiperda was established in 18 countries in Hainan. Based on information about biology， ecology and the distribution of S. frugiperda， this paper reviews the status of research and utilization both inside and outside China of natural enemies such as wasps， nematode pathogenic fungi， Entomopathogenic virus， and pheromone trap in controlling S. frugiperda. Meanwhile， the potential geographic distribution for S. frugiperda was analyzed by using an ecological niche model （Maxent） and ArcGIS. The forecasted results indicated that S. frugiperda were very suitable for the survival in huge area in south of the Yangtze River and Central China and The potential threat of S. frugiperda is able to survive year around in Hainan where could be the origin of the pest in China. In addition， Hainan is national south breeding base and the occurrence of S. frugiperda threatens the safety of seed industry. Therefore， it is urgent to strengthen the monitoring and prevention of the pest.

Keywords  Spodoptera frugiperda; Hainan; invasion; biological control

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.028

草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda） 属于鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuida灰翅夜蛾属Spodoptera，又称秋黏虫（英文名fall armyworm），是一種原产于美洲热带和亚热带地区的杂食性害虫，广泛分布于美洲大陆[1]，草地贪夜蛾具有很强的迁飞能力，如果天气条件适宜30 h内迁飞距离可达1600 km，可以从美国南部虫源地迁飞到加勒比海地区，对当地玉米和禾本科作物造成危害[2-3]。在《2017年世界植物现状》报告[4]中被国际农业和生物科学中心CABI评为世界十大植物害虫之一，是世界重大迁飞性害虫，主要为害玉米、水稻、高粱、甘蔗、棉花、牧草、甜菜和马铃薯等80多种植物。草地贪夜蛾幼虫主要为害玉米，取食叶片可造成落叶，其后转移为害;有时大量幼虫以切根方式为害，切断种苗和幼小植株的茎;幼虫可钻入孕穗植物的穗中，可取食植物花蕾和生长点，并钻入果实中。草地贪夜蛾自2019年1月在云南为害冬玉米以来，在我国西南地区定殖繁衍并不断蔓延，4月30日，在海南被发现，并逐步扩散，为害日趋加重。因此，加强该虫在海南监测与防控研究刻不容缓。本文对草地贪夜蛾的形态特征、生活习性、生物防治技术和发生趋势等进行总结，旨在为进一步监测预警和防治提供依据。

1  草地贪夜蛾概况

1.1  形态特征

雄蛾体长16～18 mm，前翅长10.5～15 mm，雄蛾前翅灰棕色，翅面上有呈淡黄色、椭圆形的环形斑，环形斑下角有一个白色楔形纹，翅外缘有一明显的近三角形白斑;雌蛾个体稍大，体长18～20 mm，前翅长11～18 mm，雌虫前翅多为灰褐色或灰色和棕色的杂色，无明显斑纹[5]。

幼虫为6个龄期，偶为5个，低龄幼虫呈绿色或棕色，与其他夜蛾科的幼虫非常相似，很难从形态上进行鉴别;高龄幼虫特征明显，Visser等[6]将其头部区域白色或浅黄色倒“Y”形纹和第8腹节呈正方形排列的4个大黑斑作为其鉴定的典型特征。

卵粒为圆顶型，顶部中央有明显的圆形点，底部扁平，直径约为0.4 mm，高度约为0.3 mm;蛹为长椭圆形，长14～18 mm，胸径4.5 mm宽，初化蛹为白色，后变为红棕色。

1.2  生物学特性

繁殖力强。草地贪夜蛾的生命周期在夏季  30 d内完成，春季和秋季60 d完成;在冬季，这些毛虫的生命周期持续约80～90 d[3]。一年中飞蛾的生成次數因气候而异，雌虫一生通常会产下约1500粒卵[3]。

破坏力强。草地贪夜蛾可取食叶鞘、心叶、生长点、果穗。草地贪夜蛾低龄阶段（1～2龄）需要很少的食物，后期的食物需求大约是前期的50倍[7]，由于取食规律的这种快速变化，直到在一夜之间几乎所有寄主被摧毁之后其幼虫的存在才会被注意到。

迁飞快。成虫可在几百米的高空中借助风力进行远距离定向迁飞，每晚可飞行100 km;通常在产卵前可迁飞500 km[8];如果风向风速适宜，迁飞距离会更长，在30 h内可从美国密西西比州迁飞到加拿大南部，迁飞长达1600 km距离。

1.3  寄主

草地贪夜蛾表现出非常广泛的寄主范围，目前已记录超过80种植物[9]。常见的为害植物是田间玉米、甜玉米、高粱及禾本科杂草如马唐（Digitaria spp.）。其他作物也经常受到侵染，包括苜蓿、大麦、狗牙根、荞麦、棉花、三叶草、玉米、燕麦、小米、花生、大米、黑麦草、高粱、甜菜、苏丹草、大豆、甘蔗、烟草和小麦，甚至蔬菜（番茄等茄科作物）和水果（苹果、葡萄、橙子、木瓜、桃子、草莓）。草地贪夜蛾目前可能正在分化为2个品系：水稻品系和玉米品系，是由于栖息地（优选宿主植物）的差异及繁殖行为的差异而发生这种分化。

2  草地贪夜蛾的为害情况

2.1  全球的传播扩散

草地贪夜蛾广泛分布于北美洲东部、中部以及南美洲。因其不能在低于冰点的温度下越冬的生物学特性[10]，在美国只能在最南部地区即德克萨斯州和佛罗里达州越冬存活;冬、春季节该虫在美国东南部各州发生非常严重，夏、秋季节则遍布美国东部和加拿大南部，因在此季节美洲所有区域均有合适食物供给[10]。草地贪夜蛾2016年入侵非洲，1月在尼日利亚首次发现之后撒哈拉以南非洲几乎所有地区都有了报道，该虫对非洲玉米造成了严重破坏，并有进一步扩散和经济损害的巨大潜力，经过2 a时间已经扩散到非洲的44个国家[11]。2018年，它开始在印度广泛传    播[12-13]，并入侵缅甸、也门、泰国和斯里兰卡[14]。2018年12月中旬入侵缅甸，并形成虫源基地，通过中缅边境零星进入我国云南境内[15]。该虫可能会进一步向北扩散到其他亚洲国家和欧洲。

2.2  危害及损失

草地贪夜蛾在非洲玉米产区为害严重，对非洲粮食安全造成了威胁。根据非洲12个主要玉米生产国报道，在缺乏防控措施的情况下，草地贪夜蛾减少的玉米产量达830～2060万t/年，损失价值估计在25～62亿美元/年，加上其他作物面临的风险，损失价值超过130亿美元/年[16]。在我国，春季草地贪夜蛾会随季风向北迁飞至黄淮海夏玉米和北方春玉米区，因其巨大的繁殖力和危害力且缺乏天敌的自然控制作用，将严重威胁我国玉米生产和粮食安全。

2.3  在海南的发生趋势

海南省高度关注草地贪夜蛾并积极采取了防控措施，该虫种群数量得到了控制;然而仍然存在一些监测和防治的死角。草地贪夜蛾迁飞能力强，很容易从未监测到的盲区迁飞扩散到其他区域进行为害;海南省气候高温高湿，很适合草地贪夜蛾生长发育和繁殖，一旦定殖，存在周年为害的可能;秋冬季节内地的虫源可能大量迁入，在此越冬。据悉，中国的东南亚邻国越南、菲律宾等该虫已经暴发成灾，而这些国家的防控力度相对薄弱，存在从这些国家迁飞到我国海南为害的可能性，而海南也很可能成为该虫迁往中国其他地区为害的中继站;同时海南是国家南繁科研育种基地，自1956年开始至今育成品种7000多个，占全国育成新品种的70%。近年来，育制种面积保持在1.3万公顷以上，每年育成种子2000多万千克。南繁育种基地关系到国家粮食安全和农业可持续发展，为“中国饭碗”铸造了最坚实的底座。南繁区作物品种多（每年近3000种），涉及单位多（每年约600家），科研和经济价值高。海南是玉米南繁的重要基地，培育出了一大批优异种质资源和良种，为我国农业生产做出了巨大的贡献，必须把保障南繁玉米生产安全作为重中之重。海南防控不好，草地贪夜蛾会迁飞到我国长江中下游、黄淮海，甚至东北地区造成危害，可为害苗期、穗期、成熟期等各个阶段的玉米，对我国种业安全和粮食安全造成严重威胁。

3  生物防治技术研究

3.1  寄生蜂和寄生蝇

国外对草地贪夜蛾的生物防治技术研究较多，大部分集中在寄生性天敌方面。在草地贪夜蛾原产地美洲和加勒比地区，寄生其卵、幼虫、蛹和成虫的天敌共记录了150多种[17]，分别来自13个科，其中膜翅目9科、双翅目4科。膜翅目中姬蜂和茧蜂种类最多，分别36种和28种;双翅目中寄蝇科种类最多，有55种。

在美洲，北美洲的美国主要寄生蜂为夜蛾黑卵蜂Telenomus remus （Nixon）、缘腹绒茧蜂Cotesia marginiventris （Cresson）、网螟甲腹茧蜂Chelonus texanus （Cresson）、岛甲腹茧蜂Chelonus insularis （Cresson）和长距姬小蜂Euplectrus platyhypenae （Howard），蛹寄生蜂为Diapet imorpha introita （Cresson），寄生蝇为Archytas marmoratus （Townsend）[18];在中美洲的墨西哥主要寄生蜂为茧蜂C. insularis、内茧蜂Rogas vaug hani （Muesebeck）和R. laphygmae （Viereck），寄生蝇为A. marmoratus和Lespesia archippivora （Riley）[19];中美洲洪都拉斯，主要寄生蜂为茧蜂C. insularis、脊茧蜂Aleiodes laphygmae （Viereck）和黑唇姬蜂Campoletis sonorensis （Cameron）[20];南美洲，最普遍的寄生蜂为C. insularis、悬茧蜂Meteorus laphygmae （Viereck）、齿唇姬蜂Cam poletis grioti （Blanchard）和瘦姬蜂属Ophion sp.，寄生蝇为Archytas incertus （Macquart）和A. marmoratus[18]，在阿根廷，寄生蜂田间寄生率可高达39.4%[21]。其中，C. insularis在美洲拥有最广泛的自然分布。

在非洲，Sisay等[22]对草地贪夜蛾在埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚的本地天敌进行了调查，在卵和幼虫中共发现5种常见寄生性天敌，包括4种膜翅目和1种双翅目昆虫。在埃塞俄比亚，Cotesia icipe是占优势的幼虫寄生蜂，寄生率在33.8%～45.3%之间;在肯尼亚，Palexorista zonata是主要的寄生蝇，寄生率为12.5%;Charops ater和Coccygidium luteum是肯尼亚和坦桑尼亚最常见的寄生蜂，寄生率分别为6%～12%和4%～8.3%。

在亚洲，Shylesha等[23]调查了印度南部草地贪夜蛾的寄生性天敌，其中卵寄生蜂有：黑卵蜂属Telenomus sp.和赤眼蜂属Trichogramma sp.，幼虫寄生蜂有绒茧蜂Glyptapanteles creatonoti （Viereck）和棉铃虫齿唇姬蜂Campoletis chlorideae （Uchida），幼虫-蛹的寄生蜂为发现姬蜂科1种，其中G. creatonoti是控制草地贪夜蛾的主要寄生性天敌。

在寄生性天敌中目前防控效果比较好、广泛分布的主要包含以下几种：（1）夜蛾黑卵蜂 Telenomus remus （Nixon），属于膜翅目Hymen optera缘腹细蜂科Scelionidae，是多种鳞翅目夜蛾科害虫重要天敌[24-25]，作为草地贪夜蛾最重要的卵寄生蜂，T. remus能将该虫消灭于卵期，从而有效防治其在幼虫期对作物的为害。Nixon[26]首次在马来西亚吉隆坡的乌鲁贡巴克描述了T. remus;Schwartz等[27]研究表明T. remus具有较高的寄生率，Pomari等[28]研究表明在19～28 ℃，T. remus对草地贪夜蛾卵有较高的寄生潜力和羽化率，草地贪夜蛾适合作为寄主用于大量繁殖T. remus。

利用T. remus防治草地贪夜蛾的研究最早在美洲开始，由于寄生率高，T. remus被几个国家成功用作生物防治寄生蜂[29-30]。在实验条件下，T. remus可在草地贪夜蛾或其他寄主中大量生产并在田间释放[31];雌虫一生中平均产卵270粒;通常是在每个寄主卵中单独产卵，可避免超寄  生[32]，同时还能够寄生整个卵块;在玉米地中，释放T. remus 5000～8000头/hm2，寄生率可达到78%～100%，可完全控制草地贪夜蛾[33]。目前，利用T. remus防治草地贪夜蛾技术越来越成熟，巴西、墨西哥、委内瑞拉等拉丁美洲国家[29， 31-35]均取得了显著效果，大面积利用T. remus防治草地贪夜蛾面临的主要挑战是如何大规模生产寄主以及寄主人工饲料的开发[36]。Kenis等[37]在非洲也发现了T. remus，并研究將此蜂作为拟寄生物用于对草地贪夜蛾的生物防治。我国2009年在广州葱地甜菜夜蛾Spodoptera exigua卵块上首次采获T. remus[38]，之后对其个体发育、嗅觉反应及寄生能力等方面进行了研究[39-41]，为T. remus的大量繁殖和田间应用提供了科学依据。

（2）缘腹绒茧蜂和岛甲腹茧蜂。Meagher等[18]在美国佛罗里达州南部3个县的甜玉米中调查发现最常见的寄生蜂为缘腹绒茧蜂和岛甲腹茧蜂，25个采样点分别有23个和18个发现了这2种寄生蜂。

缘腹绒茧蜂C. marginiventris原产于美洲（目前遍布南美洲和中美洲），主要寄生1龄和2龄幼虫[42]，卵的兼性寄生也有报道[43]。寄主种群在低密度下，C. marginiventri发生寄主交替现象[44]，但其最佳寄主如草地贪夜蛾种群数量增加时，会定向选择草地贪夜蛾寄生。

岛甲腹茧蜂C. insularis是草地贪夜蛾的重要寄生性天敌，其为跨卵-幼虫期寄生蜂，除寄生草地贪夜蛾，还可以寄生黏虫、非洲黏虫、草坪黏虫等鳞翅目其他昆虫[45]。C. insularis通过在寄主内产卵后启动寄主生理因子，即使没有发生寄生发育也可导致寄主幼虫早熟转茧[46]。就生物控制而言，假寄生的结果虽然不会增加下一代寄生蜂，但会增加害虫幼虫死亡率。

3.2  线虫

Noctuidonema guyanense （Remillet&Silvain）是最重要的草地贪夜蛾外寄生线虫[17]。最早在1988年Remillet等[47]研究发现N. guyanense可寄生草地贪夜蛾后，人们对其生命周期和寄主范围进行研究[48]，发现N. guyanense能侵染25种夜蛾科昆虫，草地贪夜蛾是最常被侵染的品种，并确定了该线虫的分布和流行情况[49]，主要发生在北美洲南部、中美洲加勒比地区国家和南美洲北部。哥伦比亚发现的新线虫Neoaplectana carpocapsae

（Weiser）[50]对草地贪夜蛾也有一定的防控效果，但目前还没有商业化产品。Wyckhuys等[20]研究发现，线虫N. guyanense田间寄生率很低，仅为3.8%。

3.3  病原真菌

单独使用昆虫病原真菌很难防控草地贪夜蛾幼虫，即使在高剂量下也不能导致显著死亡    率[51]。Carneiro等[52]发现24株白僵菌中仅有4株对浸泡在含水分生孢子悬浮液的2龄草地贪夜蛾幼虫致死，Thomazoni等[53]研究发现49株球孢白僵菌菌株中没有1株对3龄幼虫造成死亡率超过 44.9%。Borja等[54]通过将毒死蜱乙基、多杀菌素、球孢白僵菌和金龟子绿僵菌结合，可以增加真菌虫生孢子形成，提高草地贪夜蛾的死亡率。说明化学杀虫剂和昆虫病原真菌组合可以改善真菌感染性，同时降低杀虫剂的田间剂量，减少对环境的负面影响，可以使用特定的组合防控草地贪夜蛾。Shylesha等[23]在印度调查时发现大量莱氏野村菌Nomuraea rileyi （Farlow）可感染草地贪夜蛾。

3.4  病毒

昆虫颗粒体病毒（Granulosis Virus，GV）的使用可以安全有效地防控夜蛾类害虫[55]，哥伦比亚和巴西的研究表明SfGV是腹腔病毒，是一种缓慢杀灭的β杆状病毒，对草地贪夜蛾有较好的防治效果[56]。Pidre等[57]研究鉴定了一种原产于阿根廷中部地区的草地贪夜蛾粒状病毒的新分离物，命名为SfGV ARG，观察到感染该病毒的幼虫体色呈黄色、体内肿胀，最后腹部的表现出明显的损伤而死亡。尽管SfGV不是单独作为生物防治的最好方法，但当用于病毒混合物进行防治时，它可以增强核多角体病毒（Nuclear Polyhedrosis Virus，NPV）的感染[58]。

3.5  信息素及配套技术

1989年Mitchell等[59]就对草地贪夜蛾诱捕器做了研究，发现多种颜色组成的诱捕器诱捕效果强于单色诱捕器，表明草地贪夜蛾对颜色有一定的识别性;Malo等[60]研究了捕集器大小、颜色对草地贪夜蛾的诱捕效果，发现自制水壶诱捕器诱捕效果好于商业诱捕器（scentry heliothis）和水瓶诱捕器，黄色诱捕器捕获草地贪夜蛾数量显著高于蓝色和黑色诱捕器;在化学生态学研究方面，印度开展了草地贪夜蛾雄性成虫对信息素的电生理响应研究[23]，Esteban等[61]鉴定了草地贪夜蛾雌蛾释放的3种化合物：（Z）-9-十四烯基乙酸酯、（Z）-7-十二烯基乙酸酯和（Z）-11-十六烯基乙酸酯，其中前2种化合物可引起成虫的触角反应，然而，田间各组分含量及相对比例在不同种群间存在一定差异，相同配方的性信息素诱芯在不同区域引诱效果差异很大。

4  展望

4.1  潜在入侵风险

据农业农村部全国农业技术推广服务中心《植物病虫情报》（2019年5月14日，第18期）[62]得知：“草地贪夜蛾自1月份在云南为害冬玉米以来，在我国西南等地定殖繁衍并不断蔓延，发生范围逐步扩大”。继云南之后，广西4月初以来在全区范围陆续出现为害，近日贵州、广东、湖南也相继见虫，虫情进入快速扩展为害期。截至4月26日，云南、广西、贵州、广东、湖南5省（区）29个市（州）112个县（市、区）查见玉米受害。继云南、广西、贵州、广东、湖南见虫之后，4月下旬以来，草地贪夜蛾在海南、福建、浙江、湖北、四川、江西、重庆、河南相继查见幼虫为害，虫情扩散蔓延明显加快。截至5月10日，13省（区）61个市（州）261县（市、区）查见幼虫为害玉米，初步统计发生面积108万亩。

笔者所在研究团队根据草地贪夜蛾在世界的分布数据及我国目前发生的情况数据，利用ArcGIS软件和 Maxent生态位模型对草地贪夜蛾在世界和中國的潜在适生区进行预测。结果表明，草地贪夜蛾在海南、广西、广东、云南、贵州、福建、湖南、湖北、江苏、江西、浙江、上海、安徽、山东、河北南部、重庆、陕西、山西、四川西部、甘肃南部、西藏零星地区等地均适生，其中高度适生区主要分布在海南、湖南、湖北、河南、安徽、浙江、江苏、江西、福建、云南大部、广东大部、广西中北部和陕西的零星地区。可见，草地贪夜蛾的适生区主要分布在长江流域以南和华中地区，华中玉米种植区非常适合草地贪夜蛾的生存和为害（图1）。为保护我国玉米等粮饲作物避免受此虫危害，对该虫入侵需加强监测和防范。

4.2  监控方法及建议

化学杀虫剂防控草地贪夜蛾非常困难，该虫会迅速产生抗性[63]，这会导致高剂量或多种农药混配施用才能减少其数量，同时也影响天敌，污染土壤和水，造成环境和人员健康风险;通过Bt杀虫剂虽可实现对害虫的控制，但转基因会引起植物出现抗性[64]，因此需要寻找新的防控方法。生物防治是防控草地贪夜蛾的有效途径。除上述方法外，如利用细菌杀虫剂[65-66]（如苏云金杆菌和芽孢杆菌等）、捕食性天敌[23]（如蜘蛛、蜈蚣、猎蝽、黄蜂和蠼螋等）、植物提取物[67]（如类黄酮和柠檬苦素等）都会对防控起一定的作用。目前，国内陆续开展生物防治草地贪夜蛾的研究，利用寄生性天敌（如夜蛾黑卵蜂和茧蜂类）无疑是草地贪夜蛾生物防治中最重要的一项。

结合海南生态省建设实际，建议进一步开展相关新技术研究，加强天敌的保护和利用，防止草地贪夜蛾的扩散和成灾，在成灾地区则应注重生物防治和化学防治的有机结合。具体应从以下几个方面加强防控：（1）政府植保部门应加强宣传和培训，对检疫人员、技术人员、南繁单位人员、种植者进行草地贪夜蛾识别和防控技术培训;做好虫情监测和信息发布;做好长期防控准备，储备南繁季应急防控物资;建立统防统治机制，特别是南繁区和非南繁区的联动机制;（2）加强监测，利用昆虫雷达，远程监测系统等先进技术手段适时高效地监测草地贪夜蛾迁飞动态，定期定点调查草地贪夜蛾对南繁水稻、玉米、棉花、高粱等作物发生为害;（3）加强科研储备，依托科研单位联合攻关，开展基础生物学、生态学及绿色防控技术研究。

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