真菌毒素对猪繁殖的影响

张振玲（译）

(徐州生物工程职业技术学院 动物工程系，江苏 徐州 221006)

张振玲（1973—），男，山东菏泽人，中国科学院研究生院动物学专业毕业，研究生学历，理学博士。2009 年到徐州生物工程职业技术学院工作，主要从事畜牧兽医专业教育和教学工作。2016 年下半年在养猪央企-中粮集团位于江苏盐城的养殖场进行企业实践锻炼和培训。主要研究方向为动物福利和健康养殖、畜禽养殖废弃物处理等。

目前全世界范围内大多数饲料原材料中都发现有真菌毒素。国际饲料添加剂公司百奥明（BIOMIN）针对真菌毒素的调查研究表明，在每个饲料样品中发现有多种真菌毒素存在的情况逐年在增加。真菌毒素对猪的繁殖性能具有明显的不良影响，必须预防或尽可能地减轻真菌毒素对高产母猪的危害。

猪的繁殖力对猪场盈利能力至关重要，每年每头母猪生产出的（断奶）仔猪数量（PSY）是众多影响猪场生产成本的因素当中起着关键性作用的一个。维持母猪较高的生殖指标，如每窝产仔数、每年的繁殖次数和减少非生产天数对于猪场来说都是至关重要的。而影响猪繁殖力的因素有许多，如：生产管理、遗传、营养、健康状况和抗营养因子（anti-nutritional factors）等等都会影响猪的繁殖力。文章主要介绍真菌毒素对猪繁殖的影响。真菌毒素是已知影响繁殖的一种抗营养因子，迄今为止，已经鉴定出超过400 种不同的真菌毒素。其中最重要的是单端孢霉烯族毒素类（trichothecenes）、玉米赤霉烯酮（一种由粉红镰刀菌产生的霉菌毒素）（zearalenone，ZEN）、赭曲毒素（ochratoxins）、镰孢菌毒素（fumonisins）和麦角生物碱类（ergot alkaloids）等。每种原料都可能受到一种以上的真菌的感染，每种真菌都能产生一种以上的真菌毒素，因此在任何一种饲料成分中可能有多于一种的真菌毒素（图1）。这就增加了真菌毒素相互作用并产生协同效应的可能性，因此引起了人们对畜禽健康和其繁殖力的极大关注。镰刀菌（Fusarium）毒素脱氧雪腐镰刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）和ZEN 就是其中的一个例子。这些真菌毒素主要由禾谷镰刀 菌（F. graminearum）, 大 刀 镰刀菌（F. culmorum） 和粉红镰刀菌（F. roseum） 产 生 的(Tiemann and Dänicke, 2007)。

1 真菌毒素对猪的直接影响

猪很容易受到真菌毒素的危害，其中仔猪和繁殖母猪对真菌毒素最为敏感。图1 给出了2018 年1-6月全球真菌毒素流行情况，图2 给出了真菌毒素对于猪生殖性能的直接影响。

2 玉米赤霉烯酮（ZEN）扰乱母猪的内分泌系统

玉米赤霉烯酮（ZEN）是众所周知的影响繁殖的真菌毒素（表1）。ZEN 与雌二醇分子结构相似并且与雌二醇竞争雌激素受体，故而阻碍了正常激素的合成，破坏了下丘脑-垂体-卵巢轴（hypothalamicpituitary-ovarian axis），抑 制 了 卵泡刺激素（FSH）在卵巢中的分泌，从而扰乱了母猪的内分泌系统。

3 脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）对猪繁殖的影响

图1 2018 年1-6 月全球真菌毒素流行情况

图2 真菌毒素对母猪生殖性能的直接影响（来源BIOMIN）

图3 ZEN 与DON 对繁殖的联合影响（资料来源：Tiemann and Danicke, 2007）

饲料中的DON 会影响饲料摄入量，并可能引起呕吐（Diekman and Green，1992）。此外，它还可抑制蛋白质合成，改变免疫系统反应，影响卵母细胞和胚胎发育，从而造成生殖问题（Pestka et al., 2004;Alm et al.,2006）。DON 对猪繁殖的影响是间接的（见图3），因为较低的饲料摄入量降低了营养的供应，并对生殖系统中的代谢途径构成威胁。任何对新陈代谢起关键作用的重要器官（如肝脏和脾脏）遭受损害，都会对健康产生不良影响，原因是机体新陈代谢的优先次序就会发生改变，其中生殖系统的新陈代谢就会首先受到抑制或影响（Kanora and Maes, 2009）。

4 ZEN 和DON 对猪卵泡发育、卵母细胞成熟与胚胎发育的影响

对猪卵母细胞的体外研究表明，ZEN 和DON 其中任何一种或二者组合都会破坏卵母细胞的发育（见图4），使它们无法成熟。这可能会损害胚胎的生存能力、维持妊娠的能力以及仔猪的出生体重。DON 对受精后胚胎发育的影响最大，导致囊胚数量减少和异常。

最近由BIOMIN 在柏林大学兽医系动物营养研究所进行的一项试验中，对长期（3 个周期）暴露于DON 和ZEN（镰刀菌产生的毒素）的母猪的繁殖性能进行了研究。如表2 所示，试验母猪被分成3 组。

图5 显示，真菌毒素危害较大。最常见的繁殖性能指标是每头母猪每年生产的断奶仔猪数（PSY）。产仔率和断奶至发情间隔天数都影响PSY 这一指标。霉菌毒素（特别是ZEN）的存在，增加了受精母猪的热应激反应，从而降低了产仔率。

采食量下降，影响母猪断奶时的身体状况评分和产奶量。体重不足的母猪在断奶后进入发情期需要更长的时间，这减少了每年的产仔总数，因此每头母猪每年生产的断奶仔猪较少。较低的产奶量也会影响仔猪的生长和仔猪断奶重，导致屠宰时商品猪体重降低，或者延长几天的饲养时间。真菌毒素还影响仔猪的质量（图6），出生体重不足（＜1.2 kg）仔猪的比例增加表明霉菌毒素对仔猪的胚胎发育和母体营养均有不利的影响。真菌毒素对仔猪的这种不良影响及母猪产奶量的下降，可能会增加断奶前仔猪的死亡率，降低仔猪断奶重。然而，当添加脱霉剂饲料添加剂时，猪的情况就好得多。

5 多种真菌毒素对猪的影响

正如BIOMIN 公司的真菌毒素调查中报道的那样，饲料原料中多种真菌毒素比单一真菌毒素存在的情况更为常见。每种真菌毒素都以一种特定的方式作用，并影响多个组织、器官和功能。当多种真菌毒素组合会引起许多不同的临床或亚临床症状，且这些症状并不与某单一真菌毒素引起的相同。

表1 ZEN 对猪的影响（资料来源：BIOMIN）

表2 试验组和饲料情况（资料来源：BIOMIN）

图4 暴露于雌二醇、ZEN、DON、ZEN+DON 可显著降低达到中期II(MII)的卵母细胞的百分比(A)，并显著增加卵母细胞核畸形(B)。（资料来源：Malekinejad et al. 2007）。

图5 ZEN 和DON 对生殖指标的影响

图6 ZEN 和DON 对生殖指标的影响

参考文献略。