不同植物生长调节剂对骏枣内源激素与果实品质的影响

郑强卿，陈奇凌，王晶晶,支金虎

(1.新疆农垦科学院林园所，新疆石河子，832000;2.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔，843300)

0 引 言

【研究意义】枣树(ZizyphusjujubeMill)为鼠李科(Rhamnaceae)枣属(Zizyphus)植物，原产中国，具有悠久的栽培历史[1,2]。新疆是新兴优质干枣生产基地，据2017年《新疆统计年鉴》[3]，新疆红枣种植面积已达504 511 hm2，年产红枣3 264 167 t，是新疆经济发展的支柱产业之一。但新疆枣产业在数量型快速发展过程中，尚未建立质量型栽培技术体系，如随着树龄增大，产量逐年攀升，品质呈下降趋势，枣品质的形成就是源库流形成和发展的过程。源库流的协调程度与否反映了枣品质的高低，库在单位时间内接受源输送的同化产物越多，库的充实度就越高，即枣品质越高。筛选可改善果实品质的复合型植物生长调节剂对新疆红枣产业可持续发展有实际意义。【前人研究进展】在苹果上，生长季节喷施低浓度ALA可以提高苹果叶片光合性能，改善果实内外品质[4,5]。葡萄上，适宜的 CPPU 浓度可以提高果实邻近叶光合能力及果实品质，浓度过高反而使果实品质降低[6]。梨枣上，采用稀释800倍的5-氨基乙酰丙酸喷施效果最佳[7]。在设施栽培条件下，喷施外源ALA有利于提高灵武长枣光合作用、叶绿素含量以及果实含糖量[8]。【本研究切入点】针对目前阿克苏地区骏枣栽培中，利用新生枣头枝结果，缩短骏枣果实生育期，致使果实快速发育过程中，营养物质汲取不足，果实不饱满的现象，通过不同外援植物生长调节剂对内源激素和果实品质影响的研究，提高源对营养物质的输送能力，保证骏枣大果型在有限生育期内快速增长对碳水化合物的充分汲取。【拟解决的关键问题】选用6a生密植骏枣为对象，以超敏蛋白、亚精胺、水杨酸、DA-6为材料进行复配，研究骏枣坐果后喷施配方对叶片与果实发育过程中内源激素含量、产量和果实品质的影响。筛选出可改善果实品质的复合型植物生长调节剂，为新疆红枣产业的可持续发展提供技术依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验区位于新疆生产建设兵团第一师12团8连，地处新疆塔克拉玛干沙漠北部、塔里木河畔的阿克苏地区，属典型的内陆中纬度暖温带荒漠、半荒漠大陆性干旱气候，海拔较1 012.6 m，平均年降水量42.4 mm，年蒸发量2 110.5 mm，相对空气湿度50%，年平均气温10.7℃，≥10℃活动积温约为4 113.1℃，极端最低气温为-28.4℃，无霜期约为197 d。试验于2016～2017年在第一师十二团8连骏枣园进行，2011年直播，2012年嫁接，园相整齐长势一致，株行距1.5 m×3 m。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

研究采用随机区组设计，小区面积(30×40)m2，复配3个配方处理，以清水作对照，每个处理3个重复取其平均值。当枣树坐果结束后，即枣果实在黄豆粒一般大时，选择晴朗无风天气，于18:00后喷施。表1

表1 试验设计方案

Table 1 Experiment design scheme

试验处理Experimental treatment试剂名称Reagen name浓度Reagent concentrationJP-1超敏蛋白+亚精胺+水杨酸30 mg/L+0.1 mmol/L+0.25 mmol/LJP-2超敏蛋白+亚精胺+ DA-630 mg/L +0.1 mmol/L+30 mg/LJP-3水杨酸+亚精胺+ DA-60.25 mmol/L +0.1 mmol/L+30 mg/L CK清水

1.2.2 取样测试

自从喷施开始，每隔15 d采样1次，每次采样从植株的东南西北4个方位、以及上中下里外5个方向，采集枣吊基部第4～6片叶处无病虫害的枣果30个和叶片100片，放入液氮速冻后带回实验室，贮于-80℃冰箱中备用。

内源激素的测定参照张政等[9]的方法,测试条件为Waters液相色谱仪,510泵,486紫外检测器,波长254 nm,柱子为Nova-parkC18柱(D3.9 mm×L150 mm),710自动进样器,IBM-386计算机控制,流动相为甲醇：20%乙酸:水的体积比为40∶40∶20,流量为1.5 mL/min。

1.3 数据处理

试验数据采用DPS7.05和OriginPrO8.6数据处理软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂对骏枣叶片内源激素影响

研究表明，影响较大，花后15 d不同处理的生长素(IAA)含量均有显著增强，茉莉酸(JA)含量下降。处理JP-2 的IAA含量较对照(CK)提高了95.90%，JA降低了21.58%。自花后30 d，叶片内JA和IAA含量先出现峰值再开始下降，赤霉素(GA3)含量总体持续降低。各处理细胞分裂素(ZR)的含量均显著低于CK，JP-2最少，较CK减少了35.53%，且在花后45 d出现最低谷。花后75 d，不同内源激素除JA含量CK最高外，其余4种内源激素中JP-2处理最高，提高ZR含量61.16%、GA314.63%、IAA 29.88%和ABA 26.21%。图1～5

图1 不同处理叶片ZR含量变化

Fig.1 Trend chart of ZR content change with different treatments

图2 不同处理叶片JA含量变化

Fig.2 Trend chart of JA content changewith different treatments

图3 不同处理叶片GA3含量变化

Fig.3 Trend chart of GA3content changewith different treatments

图4 不同处理叶片IAA含量变化

Fig.4 Trend chart of IAA content change with different treatments

图5 不同处理叶片ABA含量变化

Fig.5 Trend chart of ABA content change with different treatments

2.2 植物生长调节剂对骏枣果实内源激素影响

研究表明,不同处理条件下骏枣果实ZR直到花前45 d呈缓慢下降趋势，花后60 d JP-3降到最低点，相比CK减少了48%。花后75 d各处理均达到峰值，JP-1含量最高，为10.51 ng(g.Fw)，较CK提高了21%。果实进入成熟期，JP-1和CK的ZR含量急剧下降。CK的JA含量变化趋势相对平稳，从花后15 d开始一直缓慢上升，直到花后75 d出现峰值，其它处理JA变化相对混乱，尤其在花后45 d之前和花后60 d之后这两个时期最为明显。花后15 d试验三个处理的GA3含量分别较CK提高了28.47%、13.10%和26.98%。CK的GA3含量在花后45 d前逐渐减少，花后60 d与JP-1同时出现峰值，果实完全成熟后CK含量最少，只有2.22 ng/g.Fw，其余处理GA3含量依次为4.13、3.07和4.57 ng(g.Fw)。

花后15 d，各处理IAA含量分别较CK减少了28.10%、23.11%和32.15%，ABA含量分别较CK提高了30.53%、37.85%和16.54%。此后IAA含量整体持续下降，花后60 d试验处理先降到低谷再上升，CK继续下降并在花后75 d保持恒定。JP-3和CK的ABA含量变化趋势一致，除花后60 d JP-3含量较CK低之外，在其余各时期内均较CK高。果实成熟后，ABA含量JP-2较CK提高了38.05%，JP-1较CK减少了40.15%。图6～10

图6 不同处理果实ZR含量变化

Fig.6 Trend chart of ZR content changewith different treatments

图7 不同处理果实JA含量变化

Fig.7 Trend chart of JA content change with different treatments

图8 不同处理果实GA3含量变化

Fig.8 Trend chart of GA3content change with different treatments

图9 不同处理果实IAA含量变化

Fig.9 Trend chart of IAA content change with different treatments

图10 不同处理果实ABA含量变化

Fig.10 Trend chart of ABA content changewith different treatments

2.3 植物生长调节剂对骏枣发育过程中源库激素协调关系的影响

研究表明,细胞分裂素的叶果比除JP-2先降低再升高外，其它各处理均为先升高后降低，JP-1和CK叶果比峰值出现在花后30 d，JP-3的出现在花后45 d，并一直保持较高水平，在花后75 d果实进入成熟期时叶果比较CK提高74%。JA叶果比除在花后60 d CK最低，其它时期均高于三个处理。GA3叶果比变化趋势相对不一致，CK从花后15 d开始持续缓慢下降，花后60 d保持稳定。花后30 d CK叶果比最高，较JP-1提高40%，花后75 d CK叶果比最低，较JP-3减少40%。IAA叶果比在花后15 d JP-3最高较CK提高了183.0%，在花后75 d较CK减少了34%，JP-2的叶果比从花后45 d开始始终远远高出其它处理，且在花后60 d达到峰值。ABA叶果比CK从花后15 d开始线性下降，花后15 d最高为2.43，花后75 d最低1.85，而其余三个处理从花后60 d开始又开始上升。图11～15

图11 不同处理ZR叶果比变化

Fig.11 Trend chart of leaf to fruit ratio of ZR with different treatments

图12 不同处理JA叶果比变化

Fig.12 Trend chart of leaf to fruit ratio of JA with different treatments

图13 不同处理叶片GA3叶果比变化

Fig.13 Trend chart of leaf to fruit ratio of GA3with different treatments

图14 不同处理叶片IAA叶果比变化

Fig.14 Trend chart of leaf to fruit ratio of IAA with different treatments

图15 不同处理叶片ABA叶果比变化

Fig.15 Trend chart of leaf to fruit ratio of ABA with different treatments

2.4 植物生长调节剂对骏枣产量和果实形态特征的影响

研究表明,JP-3处理的产量和单果重均最高，分别较CK提高了25.18%和27.69%，JP-2处理次之，产量和单果重分别较CK提高了15.38%和10.54%。枣核重量JP-1和JP-3处理与CK无显著差别，JP-2较CK增加了23.64%，但CK的核型指数相对其余三个处理分别提高了2.06%、12.76%和6.45%。表2

表2 不同试验处理下骏枣产量和果实品质变化

Table 2 The different experimental treatments effected on the yield and fruit quality of junzao

单果重(g) Single fruit weight枣核重(g)Weight ofsingle pit核纵径(cm)Kernel longitudinal diameter核横径(cm)Kerneltraverse diameter核型指数Stone shape index产量Yield (kg/hm2)JP-116.780.573.200.694.6515 728.4JP-219.080.682.920.664.3916 729.12JP-322.040.582.960.614.8518 150.52CK17.260.552.710.554.9514 499.54

3 讨 论

果树经济产量和果实品质的形成实质上是其源库关系互作及生态因子综合作用的结果[10]。红枣产量和品质的形成是源库信息传递和发展的过程，库源之间的信息输送能力，主要是由内源激素完成,而信息传递决定着物质联系[11]。研究结果表明，通过外援亚精胺、水杨酸和DA-6复混试剂的应用，在骏枣果实第一次快速生长期，显著增加了源叶、库果之间的IAA比值，增强源叶的供应能力，减缓了库果的生长速度，提高了果实的单果重和产量，这与黄卫东等[12]的研究结果不一致。新疆骏枣果实品质退化，主要表现在骏枣坐果后前期膨大过快，后期营养供应不足，导致果实干物质积累不够,故外援调节剂的应用要根据调控目标来合理选择复配才能达到显著效果。

内源激素在调节叶片衰老过程中有重要作用，ZR和ABA是早期研究植物叶片衰退的热点，前者被认为是最有效延缓叶片衰老的激素，而后者是衰老增强的因素而不是触发叶片衰老的因子[13,14]。研究表明,超敏蛋白或水杨酸与亚精胺和DA-6的组合均显著提高了骏枣叶片从白熟到成熟期内ZR的含量，ZR的叶果比持续维持在1.37以上的高水平。超敏蛋白、亚精胺和水杨酸组合的ZR含量虽较CK高，但从白熟期开始同CK一样持续下降，30 mg/L的DA-6是最能提升骏枣叶片后期营养供应能力的核心物质之一。影响植物叶片衰老的另一关键因子ABA，从果实白熟期开始叶片ABA含量以及其叶果比均较CK高，单从叶片ABA含量变化分析，白熟期开始骏枣叶片已有开始衰老的迹象,但从茉莉酸(JA)在此期内的变化分析表明，此时骏枣叶片并未正常衰老，因为水杨酸、亚精胺和DA-6处理的JA含量较CK降低了18.18%，这与Breeze[15]研究一致。运用外援植物生长调节剂通过维护叶片功能协调库源激素来提升果实品质，从坐果后的单次调控难以完全实现骏枣果实品质提升的目标，就不同频次和不同时间的调控对骏枣发育过程中库源激素关系的研究将在另文发表。

4 结 论

通过外援亚精胺、水杨酸和DA-6复混试剂的应用，在骏枣果实第一次快速生长期源叶、库果之间的IAA比值提高了183.0%，增强源叶的供应能力，减缓了库果的生长速度，果实的单果重和产量显著提高了27.69%和25.18%。提高了骏枣叶片从白熟到成熟期内ZR的含量，叶果比能持续维持在1.37以上，相对延缓了叶片衰老时间，加强了骏枣叶片后期营养供应能力。