施氮和减水对中亚热带壳斗科三种幼树生物量及其分配的影响

常 宏,杨洪国,赵广东,*,史作民,王 兵,陈 健,罗嘉东,陈和东

1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业和草原局森林生态环境重点实验室,北京 100091 2 中国林业科学研究院,北京 100091 3 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心,分宜 336600

工业革命后,人类生产活动加剧了全球气候变化,氮沉降增加以及降水格局改变对陆地生态系统的影响日益突出[1]。研究表明,我国已经成为继欧洲和北美之后的第三大氮沉降区[2],多个地区的年氮沉降量远高于森林生态系统在生长季节对氮素的需求量5—8 kg hm-2a-1[3]。IPCC 2014综合报告指出,随着气候变化加剧,极端天气频发,强烈改变了降水的时空分配;很多中纬度地区和亚热带地区未来降雨可能会减少[4]。

生物量是生态系统最基本的数量特征[5],其在各器官间的分配因环境条件不同而存在差异,是植物对环境长期适应的结果[6- 12]。全球气候变化背景下森林生态系统生物量及其分配的变化过程和机理,将是今后生态学研究的一个热点。目前,我国亚热带地区在该方面的相关研究多集中于树木生物量及其分配对施氮[13- 15]、增温[12]、光照梯度[16- 17]等的响应方面。然而由于亚热带地区雨水充足,降水减少、施氮和减水共同作用对该地区树木生物量及其分配影响的研究相对较少[18]。

幼树阶段是林木生命史过程中最脆弱、最敏感的时期[19- 20]。幼树的生长除了受遗传物质作用外,极易受到土壤水分、营养元素、光照、温度等环境因素的综合影响[21]。壳斗科(Fagaceae)是中亚热带常绿阔叶林的重要组成部分[22],具有重要的生态价值及经济价值。因此,本研究将亚热带常绿阔叶林壳斗科(Fagaceae)代表性树种丝栗栲(Castanopsisfargesii)、大叶青冈(Cyclobalanopsisjensenniana)和麻栎(Quercusacutissima)种子萌发后的幼苗直接移栽至同质园中自然生长,通过施氮(+N,施氮60 kg hm-2a-1),并利用截雨装置减水(-W,减少自然降水的50%),研究为期三年的降水减少、氮沉降增加及其交互作用(+N-W,施氮60 kg hm-2a-1和减少自然降水的50%)对三个树种五年生幼树生物量及其分配的影响,以期探讨中亚热带主要森林树种的生长状况和生物量分配对氮沉降增加和降水格局变化的响应规律,研究结果可提高人们对常绿阔叶树种响应氮沉降增加和降水减少的机理认识,同时为中亚热带壳斗树种育苗管理及其幼龄林养护提供科学依据。

1 研究区概况

试验地设在江西大岗山森林生态系统国家定位观测研究站,114°30′—114°45′ E,27°30′—27°50′N,为中亚热带低山丘陵地区,海拔167.8 m。亚热带湿润气候,极端最高温39.9 ℃,极端最低温-8.3 ℃,年平均气温为15.8—17.7 ℃,≥10℃的年积温5355 ℃,年降水量1590.9 mm,年蒸发量504 mm, 年均相对湿度80%,年平均日照时数1656.9 h,无霜期265 d,年太阳辐射总量约487 kJ/cm2[23]。地带性植被为天然常绿阔叶混交林,代表树种是丝栗栲(C.fargesii)、青冈栎(Castanopsisglauca)、苦槠(Castanopsissclerophylla)、刺栲(Castanopsishystrix)、木荷(Schimasuperba)和甜槠(Castanopsiseyrei)等[24]。

2 材料与方法

2.1 栽培小区设置

2012年10月,人工采集樟科(Lauraceae)的刨花楠(Machiluspauhoi) 、闽楠(Phoebebournei)和香樟(Cinnamomumcamphora),壳斗科(Fagaceae)的丝栗栲(C.fargesii)、锥栗(Castaneahenryi)、苦槠(C.sclerophylla)、大叶青冈(Cyclobalanopsisjensenniana)、板栗(Castaneamollissima)和麻栎(Quercusacutissima),木兰科(Magnoliaceae)的观光木(Tsoongiodendronchun)、乐昌含笑(Micheliachapensls)和深山含笑(Micheliamaudiae),山茶科(Theaceae)的银木荷(Schimaargentea)果实饱满且无病虫害的种子。低温处理后,于2013年春季播种。种子萌发之后,移至沙土质量比1∶3的沙土中。同年4月,挑选生长基本一致的幼苗,移栽于江西大岗山森林生态系统国家定位观测研究站附近的同质园(common garden)中。同质园划分成12个面积均为120 m2的栽培小区,每个栽培小区从西到东依次栽种苦槠、锥栗、麻栎、板栗、刨花楠、香樟、丝栗栲、银木荷、观光木、乐昌含笑、深山含笑、闽楠和大叶青冈幼苗各两行,株行距为0.3 m×0.4 m,每行为36株。每个栽培小区四周埋设深度为50 cm、高出土壤表面10 cm的 PVC隔水板。人工定期进行除草和防治病虫害等田间管理[25]。2013年4月幼苗移栽前,同质园中土壤的理化性质见表1。

表1 2013年幼苗移栽前同质园中土壤的理化性质

表中数值为平均值±标准偏差;同一列指标数值后的不同小写字母表示同一测定指标在α=0.05水平上差异显著

2.2 施氮、减水处理

2014年6月,对12个栽培小区进行编号,并设置对照(CK)、施氮(+N)、减水(-W)以及施氮和减水(+N-W)四个处理,每个处理3个重复。其中6个栽培小区进行减水(-W)施氮、减水(+N-W)处理,6个栽培小区则进行对照(CK)、施氮(+N)处理(图1)。

图1 同质园中的实验和处理设计Fig.1 The experimental and treatment design in common gardenCK,对照;+N,施氮;-W,减水;+N-W,施氮减水;图1A表示搭建截雨装置的栽培小区,图1B表示未搭建截雨装置的栽培小区

在减水(-W)、施氮和减水(+N-W)处理的每个栽培小区,搭建截雨装置,截雨装置由截雨槽和支撑架组成。截雨槽宽度为20 cm,利用圆形压膜卡将透光率大于95%塑料薄膜固定在两根直径为25 mm的镀锌管上,每个栽培小区共有27个截雨槽,且均位于行距的中间位置,总投影面积为每个栽培小区面积的50%[26-30],两个截雨槽间距20 cm。支撑架均为直径为25 mm的镀锌管。截雨槽镀锌管固定于横向支撑架。竖立支撑架与横向支撑架连接,其北侧距离地面高3.5 m,中间位置距离地面高3.25 m,南侧距离地面高3 m,以保证被截留的降雨快速流入排水沟,每个竖立支撑架均埋入地面下50 cm,以保证截雨装置的牢固性和稳定性。为消除搭建截雨装置对栽培小区的影响,在对照(CK)、施氮(+N)栽培小区搭建相同的支撑架,并以 20 cm的间距铺设宽度为20 cm的白色尼龙网,但北侧、中间位置和南侧竖立支撑架距离地面高均为3.5 m。

在施氮(+N)、施氮和减水(+N-W)处理的栽培小区,进行人工地表喷施氮肥。施氮水平为60 kg hm-2a-1,施氮频率为每2 个月1 次。每次将所需添加的分析纯NH4NO3溶解于12 L的水里,用背带式电动喷雾器均匀喷洒到栽培小区的土壤表面,同时在对照(CK)、减水(-W)处理的栽培小区喷洒等量的水,以避免因水分不同而导致的实验差异[31- 33]。

2.3 地径、株高及生物量的测定

2017年7中旬,使用数显游标卡尺(桂林广陆数字测控股份有限公司)测量各处理条件下丝栗栲、大叶青冈、麻栎全部植株的地径,测量时使数显卡尺保持水平并尽可能贴近地面; 同时测量各处理条件下丝栗栲、大叶青冈、麻栎所有植株的株高。

2017年8月,根据株高和地径的平均值,在每种处理每个栽培小区各选取两株丝栗栲、大叶青冈、麻栎幼树作为标准木,采用直接收获法测定植其生物量[34]。首先将树叶与树枝分离,用枝剪将树枝剪成5 cm左右的小段。使用砍刀将去除枝叶的树干切段。将树根置于细筛中,用自来水反复冲洗,并去除杂根、石块和泥土等杂物。将树叶、树枝、树干、树根样品分别装入信封中,置于80 ℃恒温下烘干至恒重。总生物量为四部分生物量之和,并计算叶重比(树叶生物量/总生物量)、枝重比(树枝生物量/总生物量)、干重比(树干生物量/总生物量)、根重比(树根生物量/总生物量)和根冠比(树根生物量/树叶生物量+树枝生物量+树干生物量)[11]。

2.4 数据处理与分析

数据分析通过SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, USA)进行。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同处理条件下不同幼树生物量及各器官生物量分配的差异显著性,多重比较采用Duncan方法,显著水平设置为P<0.05。运用OriginPro 9.0(OriginLab, Northampton, MA, USA)作图。

3 结果与分析

图2 不同处理对3种幼树生物量的影响Fig.2 Effects of different treatments on the biomass of three saplings不同大写字母表示同一处理条件下不同树种之间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一树种不同处理间差异显著(P<0.05);CF:丝栗栲 Castanopsis fargesii,CJ:大叶青冈 Cyclobalanopsis jensenniana,QA:麻栎 Quercus acutissima

施氮处理下,三种幼树树叶生物量、树枝生物量、树干生物量、树根生物量以及总生物量均显著大于对照(P<0.05)。三树种总生物量和各器官生物量的增加程度表现为丝栗栲>大叶青冈>麻栎。丝栗栲、大叶青冈、麻栎幼树总生物量分别显著增加495.50%、432.01%和257.93%(图2)。

减水处理未引起丝栗栲、大叶青冈、麻栎幼树树叶、树枝、树干生物量、总生物量和丝栗栲、大叶青冈树根生物量的显著减少,同时未导致麻栎树根生物量的显著增加(P>0.05)。丝栗栲幼树除树根生物量外,其他各器官生物量及总生物量减少程度大于大叶青冈和麻栎。减水处理导致丝栗栲、大叶青冈、麻栎幼树总生物量分别减少了50.70%、24.28%和1.92%。

施氮和减水交互作用下,丝栗栲、大叶青冈的总生物量和各器官生物量仅比施氮条件下显著减少(P<0.05)。与施氮条件下比较时,麻栎树叶生物量和树枝生物量在施氮和减水交互作用条件时没有显著变化(P>0.05),但却比对照及减水条件下时显著增大(P<0.05)。麻栎树干生物量、树根生物量及总生物量较其他三个处理,均没有显著变化(P>0.05)。

3.2 施氮、减水、施氮和减水对壳斗科三种幼树各器官生物量分配的影响

与对照相比较,丝栗栲幼树在施氮处理下干重比显著增加(P<0.05),其他器官生物量分配则未发生显著变化(P>0.05)。减水条件下,其枝重比显著减少(P<0.05),根重比显著增加(P<0.05),其他器官生物量分配没有显著差异(P>0.05)。施氮和减水交互作用条件下,其根重比显著增加(P<0.05),其他器官生物量分配没有显著差异(P>0.05)。

表2 不同处理对3种幼树生物量分配的影响

表中数值为平均值±标准偏差;不同大写字母表示同一处理条件下不同树种之间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一树种不同处理间差异显著(P<0.05)

大叶青冈幼树在施氮处理条件下,比对照的叶重比、根重比显著减少(P<0.05),枝重比、干重比显著增加(P<0.05),根冠比则没有显著差异(P>0.05)。减水及施氮和减水交互作用条件下,各器官生物量分配无显著变化(P>0.05)。

与对照比较时,麻栎幼树各器官生物量分配在施氮处理条件下没有显著差异(P>0.05)。减水条件下,其叶重比、枝重比、干重比显著减少(P<0.05),但根重比、根冠比显著增加(P<0.05)。施氮和减水交互作用条件下,干重比显著减少(P<0.05),其他器官生物量分配没有显著差异(P>0.05)。

4 讨论

4.1 壳斗科三种幼树总生物量及各器官生物量对氮沉降增加和降水减少的响应

土壤氮素和水分是森林生态系统中限制植物生长的重要因子,直接影响植物的生长和发育,并最终影响森林生物量和生产力。研究氮沉降增加和降水减少条件下不同树种总生物量及各器官生物量的响应规律,将为探讨和揭示树木对土壤养分和水分变化的适应机制提供依据[1]。

氮素是植物体内蛋白质、核酸、叶绿素等的重要组分。土壤氮素含量是植物光合作用和生产力的重要限制因素[35]。外源施氮会导致土壤有效氮增加,施入的氮被植物体吸收后,促进植物的生长发育。但也有研究结果显示,由于南方红壤广泛分布,土壤的pH值、盐基饱和度比较低,长期过量的氮输入不会促进植物的生长,甚至会导致阳离子可用性的降低和土壤酸化,对植物生长产生负效应,降低植物的生产力[36,37]。前人研究结果说明,氮输入对植物的影响与施入氮肥的含量及物种本身对氮素的需求有关。本研究中施氮引起丝栗栲、大叶青冈、麻栎幼树的总生物量以及各器官生物量均显著增加,说明施氮促进了三种幼树的生长。

水分是限制植物生长的关键因素。气候变化引起的降水格局改变通过影响土壤含水量,进而改变土壤温湿度等理化性质,影响土壤养分的有效性,最终间接改变植物的形态和生理特征[38]。但植物对降水变化产生的响应因周围气候环境、减水程度等因素而具有显著差异。景茂等研究发现银杏(Ginkgobiloba)生物量增量、相对高生长、相对地径生长等均随着土壤水分含量的减少而减少[39]。与此相反因蒙古栎(Quercusmongolica)具有耐旱特性[40],短期内降水格局改变可能不会对其树木幼苗生长构成水分胁迫[41]。本研究位于亚热带地区,降雨量相对充足,减水50%没有使壳斗科三树种的总生物量及各器官生物量发生显著改变。说明在江西大岗山地区丝栗栲、香樟、银木荷幼树对减水50%具有较好的适应性,但其适应机制还需要从水分生理、气体交换等多个方面进行进一步观测和研究。

施氮可以减轻干旱对植物光合和生长的抑制,增强植物的抗旱能力[42]。本研究中施氮和减水处理条件下,除了麻栎树叶生物量、树枝生物量,三种五年生幼树总生物量及各器官生物量均显著低于单独施氮处理,并且与对照、减水处理比较时差异不显著。相关研究表明土壤氮素和含水量对植物的影响具有交互作用[43]。土壤含水量影响氮素肥效、在土壤中的转化迁移、植物体对氮素的吸收及其在植物体内的代谢[35]。而氮素可增加树木生产力,促进根部生长,有利于水分吸收[44]。

4.2 壳斗科三种幼树各器官生物量分配对氮沉降增加和降水减少的响应

生物量是植物积累能量的主要体现,其在各器官中的分配反映了植物在不同环境下的生长策略[45]。,研究不同器官之间的生物量分配对认识树木对氮沉降增加和降水减少的响应与适应具有重要意义。

施氮显著增加海南红豆(Ormosiapinnata)根生物量的分配比例[46],但亦有相反的研究结果[47]。本研究发现施氮处理导致丝栗栲干重比显著增加;大叶青冈枝重比、干重比分配显著增加,叶重比、根重比分配显著减少;而对麻栎的影响则不显著。丝栗栲和大叶青冈的研究结果验证了前人的研究结论。施氮处理对麻栎生物量分配的影响并不显著,原因可能是施氮后同时增加了麻栎各器官的生物量。

干旱胁迫时,辽东栎(Quercusliaotungensi)通过降低地上部分生物量,提高根比重,以缓解干旱胁迫时水分、养分的供求矛盾[48]。本研究中,在减水处理时,丝栗栲枝重比显著减少、根重比显著增加;麻栎叶重比、枝重比、干重比显著减少,根重比、根冠比显著增加;减水处理对大叶青冈生物量分配影响不显著。丝栗栲、麻栎的研究结果验证了前人的结论。大叶青冈各器官生物量分配没有显著的变化可能是因为大叶青冈较其他两物种更能够适应干旱环境,减水50%未对大叶青冈幼树生物量分配产生显著影响。本研究中同时施氮和减水提高了丝栗栲的根重比,减低了麻栎的干重比。

根冠比为植物地上部分和地下部分生物量的分配情况,是衡量植株生长,尤其是植株对土壤养分、水分状态反应的重要指标[11]。本研究中,同质园中四种处理条件下丝栗栲、大叶青冈、麻栎5年生幼树根冠比分别为0.54±0.14、0.52±0.14、0.56±0.14,三种幼树根冠比的种间差异不显著,说明同质园中相同树龄的三种壳斗科幼树,地上部分和地下部分比值具有相对一致性。

5 结论

人工施氮显著增加了壳斗科三种幼树生物量及各器官生物量。减水降低了壳斗科三种幼树生物量,但效果不显著。施氮和减水交互作用下,除了麻栎树叶生物量、树枝生物量,三种五年生幼树总生物量及各器官生物量均显著低于施氮,但与对照及减水的差异并不显著。壳斗科三种幼树的生物量分配对施氮、减水的响应不同。施氮会减少树根生物量的分配,增加树叶、树枝、树干生物量的分配;减水会增加树根生物量的分配,减少树叶、树枝、树干生物量的分配;同时施氮和减水,对各器官生物量分配变化的影响不显著。研究结果说明人工适当施氮会促进亚热带地区树木的生长,但减水、同时施氮和减水对壳斗科三种幼树的生长影响并不显著。

虽然本研究连续进行了3年,但相对于树木的生命周期而言,仍然很短。本研究结论来源于幼树阶段,并不能反映成林的响应结果。因此为验证氮沉降增加和降水减少对树木生长的影响,还需要继续进行长期观测研究。