极端高温干旱低海拔环境下杏光合及叶绿素荧光特性研究

麦合木提·图如普，周伟权，白克力·肉孜，丁 想，如孜尼亚孜·热则克，廖 康

（1.新疆农业大学 新疆特色果树研究中心，新疆 乌鲁木齐 830052； 2.新疆维吾尔自治区托克逊县林业和草原局，新疆 托克逊 838100）

随着全球气候的日趋变暖，高温、干旱等环境条件对农业生产的影响日益引起人们的重视[1]。植物的光合作用是一个极其重要的CO2与O2的气体交换过程，也是植物对环境温度变化响应最为敏感的生理过程之一，其生理过程极易受到高温的影响[2]。光系统 Ⅱ（PSⅡ）是光合机构对高温胁迫最为敏感的部位，PSⅡ的光化学性质可以揭示出植物光合器官的损伤程度[3]。植物在不同季节对环境因子的适应特征和生理过程，反映了植物对环境的适应性和持续生长力[4]。因此，研究杏树在高温、高光环境中光合作用及叶绿素荧光特性的日进程及季节变化动态，有助于了解树体的物质积累和水分利用特性及持续生长能力，且对有关杏树生态适应性的研究也有重要意义。

托克逊县属于新疆吐鲁番地区，该县城为全国唯一的‘海拔零点城’，年均气温15.1 ℃、年降水量5.7 mm，年蒸发量3 171.4 mm，无霜期达219 d，属于典型的大陆性暖温带荒漠气候。春季升温早而快，年平均日照时数多（可达3 100 h）， 适于喜光的托克逊早熟杏的生长。最近，托克逊县的杏种植面积快速扩大，已由小面积种植转向大面积、大规模的种植，该县已成为全国早熟杏的优势产区。有关杏光合特性的研究报道较多：杜国栋等[5]以4年生‘超仁’Armeniacavulgariscv.‘Sibirica’仁用杏为试材，设环境温度分别为 25、30、40 和50 ℃的4 个处理，研究了不同处理下仁用杏叶片的光合特性和PSⅡ光化学活性；姜凤超等[6]以南疆地区的4 个杏品种为材料，对其光合生理特性进行了研究；白志强等[7]以新疆天山西部伊犁野果林资源中心的野杏为试材，研究了天山西部野杏光合作用日变化特征与其生理生态因子的关系；刘娟等[8]以新疆的10 个主栽杏品种为试材，就其净光合速率对CO2的响应变化曲线进行 了绘制；赵世荣等[9]以9 个不同的杏品种为材料，通过观测各品种的光响应和CO2响应曲线，研究了不同成熟期杏品种光合特性的差异情况。然而，有关杏在极端高温低海拔环境下的光合荧光特性的研究未见报道。为此，测定了杏树在高温、高光、干旱条件下其光合速率及叶绿素荧光特性的日变化情况，分析其与各环境因子间的相关关系，阐明了高温季节对杏树光合荧光特性的影响规律，初步确定了杏树对高温、高光、低海拔的生长环境的适应特性，从而为早熟杏的栽培管理供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和供试材料

试验地设在新疆吐鲁番托克逊县夏乡南湖村的示范果园内，东经87°14′05″、北纬41°21′14″，海拔为-16 m。该地属于典型的大陆性暖温带荒漠气候，具有充足的日照和热量。夏季平均最高气温为38.5 ～42.0 ℃，平均降水量约为5.7 mm，蒸发量为3 171.4 mm，无霜期可达219 d。示范园的地势平坦，土肥水管理中等。

本研究以托克逊县主栽品种‘苏勒坦杏’Armeniacavulgariscv.‘Suletan’和‘小白杏’Armeniacavulgariscv.‘Xiaobaixing’的12年生树为供试材料，行距为5 m、株距为4 m，树高4.5 m，冠幅3.5 ～4.0 m，树干周长50 cm，每个品种各选择大小一致且长势均匀的样树3 株。

1.2 方 法

1.2.1 光合作用的测定

2019年6月上旬、7月上旬、8月下旬和9月下旬，每个月份各选择一个晴天，即分别于6月8 日、7月9 日、8月20 日、9月22 日 的8:00— 20:00 时，在自然光照和自然CO2浓度条件下，利用Li-6400XT 便携式光合作用仪（LiCor，Lincoln，NE，USA）进行测定，测定指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）等。每个品种各选3 株样树，每株样树上各选3 片功能叶进行测定，每隔2 h 测定1 次，取其平均值为测定值。以Pn/Tr之值为瞬时水分利用效率（RSWUE）、以Ls=1-Ci/Ca之值为气孔限制值。

1.2.2 叶绿素荧光特性的测定

叶绿素荧光参数的测定，采用脉冲调制荧光计（FMS-2, Hansatech, United Kingdom），在光合指标测量的同时且在同一叶片上进行，即分别于 6月8 日、7月9 日、8月20 日、9月22 日的8:00—20:00 时进行测定，每隔2 h 测量1 次。将暗适应夹夹在已选定的叶片上，在自然光下获得PSII 的实际光化学效率（ΦPSⅡ）和电子转移率（RET），在暗适应30 min 后测量PSⅡ参数的初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、最大能量转换效率（Fv/Fm） 和潜在光化学活性（Fv/Fo）；计算光化学猝灭系数（Cqp）和非光化学猝灭系数（CNPQ）。

Cqp=(F′m-Fs)/(F′m-Fo)；

CNPQ=(Fm-F′m)/F′m。

式中：F′m表示光下最大荧光；Fs表示稳态荧光；Fo表示最小荧光，Fm表示最大荧光。

1.2.3 杏园微气候的观测

2019年3月20 日，在果园中央安置Davis 自动气象站，实时监测果园内的气温（Ta，℃）、空气相对湿度（RH，%）和光照强度（PAR，μmol·m-2s-1）等气象因子。数据采集间隔时间设为10 s，每隔1 h 计算并存储1 次平均值。

1.3 数据处理

光合速率和叶绿素荧光特性的试验数据均取9 个重复的平均值。

应用Excel 软件整理数据并绘制图表；利用SPSS 20.0 软件进行多重比较及相关分析。

2 结果与分析

2.1 高温季节杏园各环境因子的日变化曲线

高温季节试验杏园各环境因子的日变化曲线如图1 所示。2019年6—9月观测到的光合有效辐射（PAR）的日变化曲线呈“单峰”曲线；08:00—14:00 时，PAR 逐渐增强，并在14:00 时达到最大值，之后逐渐减弱，至20:00 时降到最低值。7月测定的PAR 日均值最高，9月测定的PAR 日均值最低。气温（Ta）在测定时间段里的变化规律与外部光强的变化规律相近，但其峰值出现的时间比PAR 晚 1 h，即Ta在16:00 时达到峰值。7月测定的Ta日均值最高，在28 ～42 ℃的范围内波动；9月测定的Ta日均值最低，在13 ～33 ℃的范围内波动。空气相对湿度（RH）在观测时间段里的日变化趋势为：先升高后降低，再平稳，最后再升高。各个月份测定的RH均在10:00 时达到峰值，10:00—14:00 时随着光照强度的迅速增强，RH的降幅较大；14:00—18:00 时比较稳定，晚上20:00 时又升高一点。9月测定的RH日均值最大，为37%～79%；6月测定的RH日均值最小，为35%～45%。

2.2 光合参数的比较

2.2.1 各光合参数的日均值

6—9月测定的两个杏品种各光合参数的日均值见表1。由表1 可知，季节变化对两个杏品种的Pn、Ci、Tr和RSWUE值均有显著性影响（P＜0.05），而对其Gs值却无显著性影响。多重比较结果显示：‘苏勒坦杏’和‘小白杏’的Pn日均值，6月测定 的值最高，分别达到6.75 与6.62 μmol·m-2s-1；6—8月测定的值两个品种之间存在显著差异；9月测定的两个品种的Pn日均值均最低，且两者间没有显著差异。不同月份测定的两个品种的Gs日均值不存在差异，均保持为0.041 ～0.055 mol·m-2s-1。 不同月份测定的两个品种的Ci日均值也不存在 差异；两个品种的Ci日均值，均在9月达到最大 值，‘苏勒坦杏’‘小白杏’分别为269.81和224.59 μmol·mol-1；而在6月均为最低值，‘ 苏勒坦杏’‘ 小白杏’ 分别为134.67 和 145.71 μmol·mol-1。同一月份测定的Tr日均值，两个品种间不存在差异；而不同月份测定的Tr日均值，两个品种间却存在差异；两个品种的Tr日均 值，均在7月最高，而均在9月最低。不同月份测定的两个品种的RSWUE日均值之间存在差异；‘苏勒坦杏’和‘小白杏’的RSWUE日均值，均在6月达到最高值，分别为3.59 与3.39 mmol·mol-1，而在 7月均为最低值，分别为2.62 与2.68 mmol·mol-1。

图1 试验杏园高温季节各环境因子的日变化曲线Fig.1 Diurnal changes of environmental factors of tested A.vulgaris orchard in high-temperature season

表1 6—9月测定的两个杏品种各光合参数的日均值†Table 1 Daily average values of photosynthetic parameters in two A.vulgaris varieties from June to September

2.2.2Pn和RSWUE等光合参数的日变化曲线

‘苏勒坦杏’和‘小白杏’的Pn与RSWUE的日变化曲线如图2 所示。由图2 可知，‘苏勒坦杏’在6—9月、‘小白杏’在6—8月测定的Pn日变化曲线均呈“双峰”曲线，即在14:00 时均出现了光合“午休”现象；但‘小白杏’在9月测定的Pn日变化曲线却呈“单峰”曲线，‘苏勒坦杏’在9月出现第1 个Pn峰值的时间比在其他月份的晚1 h。6—8月测定的两个品种的Pn峰值，第1 个与第2 个峰值分别出现于10:00 和18:00 时，并且第1 个峰值均高于第2 个峰值。9月测定日的20:00 时太阳已落下，此时PAR 为零，所以这个时间点两个品种的Pn值均为负值。

瞬时水分利用效率指的是植物消耗单位质量的水以后固定下来的有机物质量，由植物的净光合速率和蒸腾速率决定。在高温季节，‘苏勒坦杏’和‘小白杏’的RSWUE变化趋势较为一致：即早上其RSWUE值均较高，10:00 时其RSWUE首个峰值均出现，随着午间温度的不断上升，RSWUE值开始降低；下午随气温的逐渐降低和Pn值的升高，其RSWUE值也都跟着升高，到18:00 时其RWUE值第2 个峰值均出现。在9月测定日的20:00 时，因为Pn值是负值，这一时间点植物虽消耗了水分但没产生有机物质，所以此时的RSWUE值也是负值。

2.2.3Tr、Gs、Ci、Ls等光合参数的日变化曲线

‘苏勒坦杏’和‘小白杏’的Tr、Gs、Ci与Ls等光合参数的日变化曲线如图3 所示。由图3可知，Tr的日变化规律在各个测定月份及两个品种间均基本一致，即均表现为“单峰”曲线，且两个品种的Tr峰值均集中出现于12:00—16:00时，说明在这个时间段里树体蒸腾耗水量最多。‘苏勒坦杏’的Gs变化规律为：8—9月呈“双峰”曲线，即首个峰值出现在12:00 时，第2 个峰值出现在18:00 时；但在6—7月呈“单峰”曲线，第1个与第2 个峰值分别出现在14:00 和16:00 时。‘小白杏’的Gs变化规律为：在各个时间段里都呈“双峰”曲线，10:00 时出现首个峰值，12:00—14:00时达到谷值，之后再升，在16:00时达到第2个峰值。两个品种的Ci值日变曲线在测定时间段里均呈“U”型曲线：即表现为早上Ci值较高，然后逐渐降低，在10:00—18:00 时保持平稳，之后逐渐增大。早晨光强随着日出而增大，Pn值上升，CO2消耗量增大且同化量较多，Ci值下降；晚上光照强度逐渐减小，Pn值下降，CO2消耗量减小且同化量较少，Ci值增加。两个品种的Ls值日变化规律与其Ci值变化规律均相反。

2.3 叶绿素荧光参数的比较

2.3.1 各叶绿素荧光参数的日均值

6—9月测定的两个品种叶绿素荧光参数的日均值见表2。由表2 可知，不同月份测定的两个品种的叶绿素荧光参数间均存在差异。其中，7月测定的两个品种的Cqp、ΦPSⅡ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo的日均值均最低，而其CNPQ和Fo的日均值最高；且7月的测定值与其他月份的测定值之间均有显著差异。同一月份测定的两个品种的ΦPSⅡ值没有差异，而不同月份测定的两个品种的ΦPSⅡ值却有差异。‘苏勒坦杏’和‘小白杏’的ΦPSⅡ在9月均达到最大值，分别为0.64 与0.63。不同月份测定的两个品种的RET日均值有差异，两个品种的RET日均值，9月的测定值均最低，其次为7月的测定值。4 个月份测定的杏树Fv/Fm日均值均保持为0.75 ～0.83，且同一月份测定的日均值没有差异；而两个品种的Fv/Fo值在不同月份间存在差异。

2.3.2 各叶绿素荧光参数的日变化曲线

Fo的变化无规律性，但在各个月份测定日的14:00—18:00 时均呈上升趋势，其在7月的上升趋势尤为明显，这可能因为，经历高温强光后，PSⅡ反应中心出现了短暂可逆失活现象。Fm的变化曲线接近“V”型曲线，表现为早晚高而中午低，12:00—16:00 时出现下降趋势，在7月和8月测定日的中午两个品种的Fm值降低趋势均更明显。两个品种的Fv/Fm值均在上午呈缓慢下降趋势，至12:00—16:00 时均出现谷值，但下午随光强减弱，Fv/Fm值逐渐回升，7月两个品种Fv/Fm值的下降幅度均最大。Fv/Fo值的变化趋势跟Fv/Fm值的一致。 两个品种的ΦPSⅡ在不同测定月份的变化趋势不尽相同。‘苏勒坦杏’的ΦPSⅡ日变化曲线，在6、9月几乎均呈“W”型曲线，而在7、8月几乎均呈“U”型曲线；‘小白杏’的ΦPSⅡ日变化曲线，在各个测定月份均呈“U”型曲线，其谷值在12:00—16:00时出现，但过了强光照时间段后又开始上升，其变化幅度较大。RET值的变化规律在不同测定月份的表现不一样。两个品种的RET值在6—8月份的变化规律一样，即在6—8月测定日的8:00—12:00 时均先下降后上升，在14:00 时均出现谷值，然后均逐渐上升；在9月份均呈现无规律的变化特点。Cqp的变化在品种间呈现出差异，即‘小白杏’因Cqp的变化表现出明显的“午休”现象，而‘苏勒坦杏’因Cqp的变化所表现出的“午休”现象不太明显。‘苏勒坦杏’的Cqp最低谷值分别出现在7月测定日的14:00时和8月测定日的16:00时；而‘小白杏’的Cqp最低谷值出现在8月测定日的14:00时。‘苏勒坦杏’的CNPQ变化曲线接近“M”型曲线，其峰值均出现在各月份测定日的14:00时。‘小白杏’的CNPQ变化曲线，分别在6、9月份呈现出“单峰”曲线，其峰值均在测定日的14:00 时出现；在7、8月份则呈“双峰”曲线，其峰值分别出现在测定日的10:00 和16:00 时。

图3 6—9月测定的两个杏品种4 个光合参数的日变化曲线Fig.3 Diurnal changes of four photosynthetic parameters in two A.vulgaris varieties from June to September

表2 6—9月测定的两个杏品种各叶绿素荧光参数的日均值Table 2 Daily average values of chlorophyll fluorescence parameters in two A.vulgaris varieties from June to September

图4 6—9月测定的两个杏品种各荧光参数的日变化曲线Fig.4 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters in two A.vulgaris varieties from June to September

2.4 光合生理因子与环境生态因子之间的相关关系

两个品种各光合生理因子与各环境生态因子间的相关性分析结果见表3 ～4。

表3 ‘苏勒坦杏’光合生理因子与生态因子的相关性分析结果†Table 3 Correlation analysis result between photosynthetic physiologic factors in A. vulgaris cv.‘Suletan’ and ecological factors

表4 ‘小白杏’光合生理因子与生态因子的相关性分析结果Table 4 Correlation analysis result between photosynthetic physiologic factors in A.vulgaris cv.‘Xiaobaixing’ and ecological factors

表3 表明：‘苏勒坦杏’的Pn与Gs呈显著正相关（P＜0.05），而与Ci和Ls之间均呈极显著负相关（P＜0.01），与Tr、RSWUE、PAR、Ta及RH等指标的相关性都未达到显著水平；Gs与Tr、PAR、Ta之间均呈极显著正相关，而与RSWUE、RH之间均呈极显著负相关；RSWUE与PAR、Ta之间均呈极显著负相关，说明高温、强光降低了其树体的水分利用效率；Ci和Gs对‘苏勒坦杏’的Pn的影响最为明显。

表4 表明：‘小白杏’的Pn与Gs、Tr和PAR之间均呈极显著正相关（P＜0.01），与Ci、Ls之间均呈极显著负相关（P＜0.01），而与其他指标的相关性均未达到显著水平；Gs与Tr、Ls之间均呈显著正相关，与PAR 呈显著正相关，而与Ci呈极显著负相关；RSWUE与Ta呈极显著负相关，而与PAR 呈负相关，但均未达到显著水平。‘小白杏’的Pn主要受Gs、Ci和PAR 的影响。

3 讨 论

高温能降低植物的Gs，高温能加剧植物的蒸腾耗水量，还能使PSII 反应中心失活[10]。研究中发现，所有测定月份测定日正午的高温都导致了杏树Tr值的增大，致使树体失水加快，此时，在Pn降低的同时，Ci上升或没变，Ls降低，因此，‘苏勒坦杏’和‘小白杏’于14:00 时出现的光合“午休”现象都是由非气孔限制因素导致的，这与杜国栋等[5]关于高温对仁用杏光合特性及PSⅡ光化学活性的影响的研究结果一致；但其两个峰值出现的时间与赵世荣等[9]、马媛等[11]、栗媛等[12]在其他地域环境中对杏的光合日变化的研究结果均略有差异。本研究结果表明，两个峰值出现的时刻分别为10:00、18:00 时，这可能与试验地的独特气候有关，高温、强光的出现比较早，且其延续时间长，10:00 时后杏园的Ta和PAR 均超过了其对植物光合作用的适宜范围，故开始起着光抑制作用，16:00 时的杏园仍处在高温、强光的状态中，这就导致了两个品种其Pn首个峰值的出现时间比其他地域杏品种Pn的首个峰值的出现时间早1 h，而比第2 峰值的出现时间晚1 h。此外，研究中还发现，两个品种其Gs的变化情况基本一致，均保持很低的水平（0.01 ～0.07 mol·m-2s-1），这与余海滨等[13]、姜凤超[14]对别的杏品种光合特性的研究结果都不一致，其原因可能是，极端高温、高光强使RH降低，这会使植物的Tr加大，杏树为了减少蒸腾失水，因而保持较小的Gs。有关研究结果表明，植物在高温、强光条件下，通过较高的Tr来降低其叶片的温度，以避免高温强光对自身的伤害[15]，本研究也获得了同样的结果，即在Ta相对较高时段（12:00—18:00）‘苏勒坦杏’的Tr明显高于‘小白杏’的Tr，说明‘苏勒坦杏’比‘小白杏’更能适应高温环境。在田间调查中还发现，在中午高温时段杏叶片会出现反卷现象，这可能因为，叶片通过减少吸光面积，有效减轻了高温和强光对光合组织的伤害。在测量时间段内，‘苏勒坦杏’表现出较高的Pn和较低的Tr，这导致‘苏勒坦杏’的RSWUE比‘小白杏’的高，‘苏勒坦杏’对托克逊的大陆性暖温带荒漠气候表现出了更好的适应能力，其原因是，‘苏勒坦杏’是当地的农家品种，而‘小白杏’是从库车引进来的品种，因而‘苏勒坦杏’更能适应当地的环境条件，但是，有关两个品种的遗传特征对其适应能力的影响尚需进一步的研究。

Fo可以反映植物在胁迫中受到伤害的程度，Fo值增加，说明PSⅡ反应中心可逆失活，若胁迫加重甚至会造成反应中心遭到破坏，Fo值减小，说明植物体内的热耗散增多[16]。本研究结果表明，Fo值在6、9月份的变幅均不大，而在7、8月份的增大幅度均较大，且‘小白杏’的Fo值明显高于‘苏勒坦杏’的Fo值，说明‘小白杏’的反应中心失活程度比‘苏勒坦杏’的严重。对于多种植物而言，在未受到胁迫的条件下，Fv/Fm值接近于（0.832±0.004）[17]。Fv/Fm值的变化曲线表明，在各个测定月份测定日的中午，Fv/Fm值都呈下降趋势，在光照最强和温度最高的7月，‘苏勒坦杏’和‘小白杏’的Fv/Fm值分别降为0.76 与0.75，这与王世伟等[18]对新疆11 个杏品种叶绿素荧光特性的比较研究结果不一致，这可能因为，试验地气候不一样，试验地中极端高温、高光的环境条件对叶片光合器官产生了伤害，影响了光能转化效率，但是本试验局限于高温季节，至于在其生长前期，Fv/Fm值是不是处于这个范围内，目前尚不明确。在胁迫环境下，植物叶片通常通过增加荧光散射量而减轻因光能过剩而引起的光伤害程度[19]，研究中发现，当Fv/Fm下降到一定值时，CNPQ值开始升高，表明杏树通过增加叶片的荧光散射强度，以热耗散的形式释放多余的吸收能量来适应高温、强光环境[20]。在极端高温下，‘苏勒坦杏’表现出较高的Fv/Fm值和较低的CNPQ，这说明‘苏勒坦杏’具有较强的光能转化能力，这与唐敏等[21]对茶树叶绿素荧光特性的研究结果相似。

植物的光合作用不仅受到生态因子的直接影响，也受到其生理因子的影响，如Ta、RH、PAR等环境因子能引起Tr、Pn、Ci、Gs、Tr等生理因子的变化，最终影响植物的光合作用。本试验结果表明，‘苏勒坦杏’的Pn主要受Gs和Ci的影响，说明生理因子对其Pn的影响较大，而生态因子对其的影响次之。‘小白杏’的Pn受生理和生态因子的共同影响，Pn与Gs的相关性最大，而与Ci、Tr、PAR 的相关性均次之，这与郎校安等[22]的研究结果稍有出入。两个品种的Pn与Ci和Ls之间均呈极显著负相关，而与Gs均呈极显著正相关，与环境因子中PAR 的相关系数均最高。由此可知，当地太阳辐射的强度导致了气温的升高，从而引起气孔导度和蒸腾速率的变化，最终影响杏树光合速率的变化[23]。另外，本试验只在高温生长季节对杏树光合荧光变化规律进行了研究，而对其前期生长季节的光合荧光特性的研究将是今后的研究方向。

4 结 论

两个杏品种的光合速率和水分利用效率在6月份的测定值均高于其他月份的测定值，7月份蒸腾耗水最严重；除了‘小白杏’的Pn日变化曲线在9月份呈“单峰”曲线外，其他月份两个品种的Pn日变化曲线均呈“双峰”曲线；其光合“午休”现象均由非气孔限制因素造成。7月份，两个品种的Cqp、ΦPSⅡ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等指标的测定值均最低，而CNPQ和Fo的测定值均最高，且与其他月份的测定值均有显著差异，说明在极端高温环境条件下叶片的PSII 光系统受害程度最高，杏树以热耗散的形式释放出过剩的能量来保护其光合器官。两个品种的Pn与Gs、Tr、RSWUE、PAR 均呈正相关，而与Ci、LS均呈负相关，其中Pn与Ci、Gs、PAR 的相关系数均最高，这与杏树保持较低的Gs以适应高温、高光条件的生活习性有关。综上所述，在高温、强光的大田栽培条件下，杏树通过自身的特殊生理防御体系来适应此环境条件：杏树以热耗散的形式释放出过剩的能量来适应强光环境，提高蒸腾速率，从而降低叶片温度以适应高温环境；‘苏勒坦杏’表现出对此环境较好的适应能力。