食品口腔加工过程中舌头的功能

王兴群 陈建设

（浙江工商大学食品与生物工程学院食品口腔加工实验室 杭州310018）

饮食通常指食品的口腔处理过程， 也被称为食品口腔加工过程，是食品消化的初阶段。食品口腔加工的目的是将食物口腔处理后， 安全转移至胃腔做进一步消化。其过程虽然时间短暂，但是其独有的感官效应， 对消费者的食物喜好起着决定性的作用，一直为食品科学研究者所重视[1]。 食物口腔加工过程包含食物的获取、咀嚼（感知）与吞咽等，可大致分为以下5 步：（1）食物入口；（2）咀嚼阶段；（3）口腔传送阶段；（4）咽部阶段；（5）食管阶段。 食物进入口腔后，即开始被咀嚼破损，破损后的食物颗粒与唾液混合并形成食团； 在口腔传送阶段食团被推送到口腔后部， 然后进入咽喉部位；咽部与食管阶段即是食物从咽部进入胃、肠的过程[2]。不同的食物进入口腔后其动态过程因其结构与形态的不同而有很大的差异。对于固体食物，Stokes 等[3]将其口腔过程细分为6 个步骤：初次咬合、粉碎、颗粒化、食团形成、吞咽和残留处理；对于流体食物，其口腔加工过程稍显简单，即舌体伸缩迫使食物流动直至吞咽完成。

食物摄入前， 通过视觉与指尖触觉判断食物基本性质（食物种类与硬度等），从而快速选择口腔加工方式（咬合力大小、是否咀嚼等）。 然而，当食物进入口腔处于半密闭环境中时，在食物形状、颗粒大小、含水量与分散度等不同的情况下，食物加工方式的选择主要依据口腔内的感知系统，如舌表面的味觉感知系统协助大脑获取食物味感信息，判断食物是否变质变味，从而决定继续咀嚼或吐出食物； 舌体与口腔表面的触觉系统协助大脑获取食物的质构信息， 判断食物颗粒大小和咀嚼程度；口腔内神经系统感知食物分散范围，舌体的运动和唾液的参与协助食物颗粒的聚集， 便于再次咀嚼或者吞咽。

食物在口腔中的加工是个很复杂的过程，需要牙齿、舌头、上、下颚与唾液等协同完成。而舌头在整个饮食过程中发挥着极其关键的作用， 其在口腔中的复杂运动是食品口腔加工的基础， 了解人舌在饮食吞咽过程中的功能与作用， 有助于更好地剖析饮食吞咽的动力学特征和可口食品的产品设计[4-6]。本文主要从人舌的生理结构出发，分析其在饮食吞咽过程中的运动及作用， 为体外模拟食品口腔加工研究提供参考依据。

1 人舌的生理结构

人舌是复杂的肌肉器官， 由肌肉束或肌肉群在三维方向交织组成（见图1、图2）。 不同肌群间排列方式差异大（纵向、横向或垂直等）[7-8]，三维的肌理结构使人舌具有很高的灵活性。 人舌舌体前2/3 部分位于口腔内（为可见部分），后1/3 部分参与咽前壁构成（为不可见部分）。人舌含有上、下两面，与上颚接触面称为舌背。舌背表面上皮细胞上可观察到味蕾和乳状突起，每个味蕾由50～150 个细胞组成，是哺乳动物主要的味觉感受器。舌乳状突起是舌背表面黏膜形成的乳头状隆起， 乳状突起包含4 种：丝状（Filiform）、菌状（Fungiform）、轮廓（Circumvallate）和叶状乳头（Foliate papillae），除丝状乳头外其它的3 种乳头都含有味蕾。 舌背表面不同区域分布着不同类型的触觉感受神经，用于感知食品的几何和力学特征。 触觉感受神经虽不能感知食物的滋味， 但有可能对食物的味觉感官产生一定的影响[9]。

图1 舌体肌肉（纵向截面角度观测）[7，10]Fig.1 Observing the muscles of tongue from the vertical section of the head [7，10]

图2 舌体肌肉（纵向截面）[7，10]Fig.2 Vertical section of the tongue muscle [7，10]

1.1 肌肉

舌肌为骨骼肌。它是一种随意肌，可有意识地收缩或放松。 骨骼肌组织在体内主要承担移动物质或诱导运动等[11]。 根据功能舌肌可分为舌内肌和舌外肌（见表1）。 舌内肌位于舌头内部，主要控制舌头形状，如舌头薄厚等。舌外肌肌纤维起于舌外，止于舌内，舌外肌控制舌头运动[12]。 舌肌的收缩与放松是食物口腔处理与控制的关键。

表1 舌肌功能与分类表[13]Table 1 Tongue muscle function and classification [13]

1.2 乳状突起

1.2.1 轮廓乳头 轮廓乳头肉眼可见， 在舌背上的数量有7～9 个，在舌后部以“V”型排列（见图3）。轮廓乳头表面有很多的不规则裂孔，轮廓乳头呈圆丘形，四周有沟环绕，沟外黏膜隆起，从而形成轮廓状结构[14]。

1.2.2 菌状乳头 菌状乳头数目较少，体积较大，形状复杂多样（大多呈蘑菇状，少数呈扁平、球或锥型[16-17]）。乳头表面覆盖有鳞状上皮，中心部位有凹陷，且边上有不规则裂孔[14]。 菌状乳头不规则地分布在丝状乳头中间，大小为丝状乳头的3 倍。菌状乳头主要分布于舌尖部分[18]，其内含味觉感受器（味蕾），味觉感受器以孔洞形式分布于乳头表面[19]，数目不定，且部分菌状乳头中不含味觉感受器。

图3 人舌表面乳状突起分布[15]Fig.3 Distribution of four kinds of papillae on the dorsum surface of human tongue [15]

1.2.3 丝状乳头 人类丝状乳头整体呈皇冠状，包含了圆屋顶状的乳头体和乳头顶部周围的次级乳头[20-21]。 次级乳头分布于丝状乳头顶部，大约在5～12 根[22]。 丝状乳头遍布舌背，以舌尖较多。 丝状乳头易弯曲，丝状乳头略微向后倾斜[23]。

1.2.4 叶状乳头 位于舌背后部边缘位置， 一般存在于舌背的横向褶皱中。 扫面电镜观察呈叶片状，表面上有很多的不规则裂孔。

1.3 舌体神经

人舌体内包含多种神经：三叉、面、舌咽、迷走与舌下神经（见图4）。 复杂的神经网络分布，使得人舌在饮食吞咽过程中发挥着多种功能， 对饮食和吞咽的动态过程控制和食品的感官起着极其重要的作用。舌面味觉感知主要由面、舌咽与迷走神经承担，舌面触觉感知主要由三叉神经承担。舌背表面不同区域神经种类有所区别， 人舌前部菌状乳头由面神经末端支配； 舌后端轮廓与叶状乳头由舌咽神经末端支配[24]。

2 人舌在饮食过程中的运动

图4 舌体神经分布示意图[24-25]Fig.4 Schematic overview of the innervation of the tongue [24-25]

人舌前部2/3 位于口腔内， 舌体根据食物口腔加工的需要而运动， 不同种类食品的口腔加工具有较大差异。固体食物的加工过程需舌体、牙齿和唾液等相互作用完成， 一些软固体和液体食物可不经过咀嚼，而只需简单的口腔处理（如与唾液混合、缓冲、热平衡等）即可直接吞咽，食团的形成与运输由舌体与咽部合作完成[26]。 由于口腔环境的半密闭性与复杂性， 目前尚无法直接观测舌体在食品口腔加工过程中的运动规律， 仅能通过一系列成像仪器间接获取舌体影像， 并以此推断食品口腔加工的动态过程。

2.1 对固体/半固体食物的加工

固体食物（包括部分半固体或软固体食物）的口腔加工过程较为复杂， 食物进入口腔后需经过破碎、颗粒化与成团处理等才可吞咽[27]。 Okada等[28]使用视频透射（Videofluorography）观察志愿者食用米饭（含钡）的过程；Whillis[29]利用慢摄影（Slow-motion cinematography）观察病人吞咽固体食物过程。 固体食物口腔加工过程可分为以下步骤：

1）人舌延伸越过门牙（Incisors）接收食物后，舌体收缩带动食物进入口腔。食物进入口腔后，舌体收缩、前端凹陷、后端顶上颚，食物位于舌前部凹陷处；

2）下巴咬合（不完全闭合），舌体抬升，直至食物接触上颚切牙乳突（Incisive papilla），随即下颌张开， 舌头快速收缩， 食物被传送至臼齿咬合面；

3）随着下颌往复运动（关闭、张开），食物与臼齿的不断接触， 食物颗粒逐渐减小。 咀嚼过程中，舌尖向前移动并与切牙乳突接触，舌体与上颚接触面积逐渐增大， 迫使食物聚集于臼齿咬合面进行咀嚼；

4）咀嚼充分的食物将分批次进行吞咽，舌尖接触切牙乳突，舌背后部下降，舌背紧贴上颚并呈递进式挤压上颚，以此推动食物进入咽部。

大部分半（软）固体食物的口腔加工过程中，舌体运动与固体食物相似[30]。

2.2 对液体食物的传输

液体食物的饮食过程中无需破碎、咀嚼处理，其口腔加工即食物传输。 液体食物传输过程由舌体收缩形变达成，可分为两步：1）食物摄取（从外界进入口腔）；2）食物吞咽（从口腔进入咽喉）[29]。食物摄取过程中可分为以下步骤[31-32]：

1）液体进入口腔时，舌体略微收缩，液体聚集于舌尖与牙齿后部（口腔前部）；

2）舌尖抬升，接触上颚切牙乳突，舌体呈现“勺”状，液体食物聚集于凹陷处（口腔中部）；

3）舌前端完全接触上颚，舌体蠕动并产生口腔压力（或推送力），液体随舌体被推送到咽部（口腔后部）（见图5）。

3 人舌在饮食过程中的作用

3.1 操控作用

图5 水吞咽过程舌体运动[31]Fig.5 Tongue movement during water swallowing [31]

舌头对食物的操控能力是指对食物及食物颗粒的准确定点和精确移动控制，对于有效咀嚼、食团形成和安全吞咽至关重要。 饮食时舌体伸缩接收食物运输至口腔内部[28，33]，舌体蠕动迫使食物运输至臼齿咬合面，舌体升降迫使食物前、后移动[34-35]，舌体旋转迫使食物在左、右两侧臼齿咬合面传送[36]。 舌体运动灵活性是口腔咀嚼效率的决定因素之一[37]。 食物颗粒的破碎程度是衡量食品口腔加工程度的重要指标， 为确保食物颗粒破碎充分，舌体对口腔两侧食物施压，迫使食物聚集于臼齿咬合面进行重复破碎[38]。 人体口腔针对不同破碎程度的食物颗粒进行分批吞咽，单次吞咽后，舌体卷曲收集口腔内的食物残渣， 与唾液混合形成食团并吞咽。

食团形成是食物颗粒与唾液混合形成流动状聚集体的动态过程[39-40]。食物咀嚼过程中舌体处于运动状态，混合搅拌食物颗粒，促进食团的形成。舌体压缩上颚所产生的压力是食团从口腔进入咽部的主要推动力。吞咽过程中，舌体逐渐抬升接触上颚并相互挤压，压力从舌尖延伸至咽喉部，从而推动食团进入咽喉。针对不同类型食物，舌体与上颚间压力具有差异，食用液、固体食物的舌压比半固体压力小[41]。 不同年龄舌压分布也存在较大差异，青年人群舌前、中部舌压高于老年人群，且舌压持续时间短。 人舌生理状况随年龄增长发生变化（如肌肉萎缩等），老年人吞咽过程中舌体运动减少，舌头控制能力变差，舌压减弱，这也是导致许多老年人群吞咽障碍发生的主要原因[42]。

3.2 感知作用

舌头是十分精妙的传感系统， 在饮食过程中起着感官感知的重要作用， 从而导致对食物的喜好判断。舌头的感知功能主要包括以下几个方面：温度、滋味（酸、甜、苦、咸、鲜等）、质地（硬度、脆度、黏度、光滑度等）和痛觉感知等。

食物进入口腔时，舌体向前延伸接受食物，在此过程中食物温度的判断至关重要。人体口腔、食道与胃黏膜耐受上限温度为50 ℃，过烫的食物会对黏膜造成一定损伤。 舌尖（包括嘴唇）作为食物的第一接触者，承担着温度感知的功能，获取食物温度信息并传递给大脑， 进而判断食物是否满足食用状态。

食物进入口腔后， 味觉是评判食物喜好程度的重要因素。 味蕾作为味觉感受器主要分布于舌背表面。人类摄入固体食物时，经过一次咬合的食物将通过舌体运动传输到犬齿咬合面进行咀嚼，在此期间舌背表面味蕾判断食物味道， 从而决定继续咀嚼或吐出该食物[43]。 味觉判断可获取食物基本特征信息，为胃、肠道消化提供参考信息[44]。味蕾是味觉评判的唯一渠道， 其对味觉的判断亦会受温度与外界刺激的作用而发生改变。 Ranasinghe 等[45]研究舌味蕾在外界刺激作用下的感知能力， 发现味蕾在微弱电流与温度的刺激下能“品尝”出不同的味道。不同温度下舌味蕾敏感度具有差异， 人类摄入22～32 ℃的食物时味觉敏感度最高[46]。 人舌舌背表面分布着特殊的神经末梢感应元， 对食物中的特殊成分具有响应作用，如TRPM8 感受体与薄荷接触时产生清凉味[47-48]。

人舌与硬腭的接触抵抗作用是食物质构属性判断的主要方式[49-51]。人体口腔牙龈、舌头、软腭与硬腭等黏膜均含有机械感受性小体[52]，促使口腔表面具有高灵敏性触觉。 切牙乳突处触觉阈值为77.4 mg （0.759 mN），唇红缘（Vermilion border）处触觉阈值只有7.6 mg （0.0746 mN）[53]。在食物口腔加工过程中，舌体持续接触口腔内壁表面，食物颗粒刺激口腔黏膜中的机械接受神经末梢， 传递信号给大脑，从而判断食物的质构特征、位置、含量与形状等信息。 如口腔对食物细腻度等性质的感知需要味蕾与舌背表面触觉感知系统的共同参与，由神经元构成的触觉感受体与味觉感受器（味蕾）共同收集食物感官信息并传送至大脑，完成对食物品质的评判[54]。

食品质地属性评价直接影响饮食的愉悦感，人舌作为口腔内唯一可活动的器官， 在食品质地属性评价中发挥着至关重要的作用。 食物进入口腔，舌体与上颚挤压食物，通过舌面的触觉、振动觉和移位觉等感知并判断食物硬度、 弹性、 粗糙度、黏度等一系列的质构性质，从而决定食物处理的方式[49]。 食品口腔加工过程中，食物颗粒随着加工程度的深入逐渐减小， 舌体与上颚的食物与唾液混合物的厚度逐渐减小， 口腔质地感知主导机制由流变学逐渐转变为摩擦学[55]。 咀嚼过程中，舌体运动迫使食物与唾液的混合糊状物在舌面与上颚间流动， 舌面机械受体接收信息， 并传送至大脑，进行质构性质判断。 最新的研究表明，食物质构性质的判断不仅与食物本身性质相关， 还与舌面振动感知灵敏度相关[56]。

口腔摩擦学是最近兴起的新研究领域， 它以（口腔）摩擦系数为表征物理参数，研究并预测食物的口腔感官（光滑感、涩感、脂肪感与颗粒感）[57-62]。口腔摩擦学既包含了食物唾液混合物的材料性质， 又考虑了不同个体舌面形貌的差异和同一个体舌面不同区域舌面形貌的差异[63-64]，更为合理地解释食品口腔感官的食物差异和个体差异。 目前口腔摩擦学主要以体外模拟研究为主， 以模拟口腔环境下， 食物结构与性质的变化对口腔摩擦和口腔感官的影响。 如何在体外模拟研究中有效地重现人舌表面形貌，重现唾液混合的动态现象，是口腔摩擦研究的重点， 包括本实验室在内的多个国际研究团队正在致力于这方面的研究， 估计很快会有新的试验方法的突破。另外，开展可行的体内原位口腔摩擦也是探索的一个重要方向， 本课题组最近开展了口腔摩擦的原位测量， 成功实现了真实人舌表面摩擦实验的新突破[65]。

4 总结与展望

随着社会的进步， 人们对饮食质量的追求逐渐提高。 了解食品口腔加工过程对设计更符合消费者需求的食物具有重要的指导意义。 人舌作为食品口腔加工过程的主要口腔装置，起着机械（搅拌、移动、收缩挤压等）、化学传感（滋味）、物理传感（冷热、位置、质构、形态等）、吞咽（食团成形、食团推送）等作用。由于人舌生理结构的复杂性与口腔环境阻碍等原因， 人们至今无法详细地探究人舌功能及其在食品口腔加工过程中的控制机理，尤其是食品在口腔加工过程中的结构和感官的动态变化。作为当代食品科学研究的新兴领域，食品口腔加工研究将结合食品物理学、口腔生理学、及大脑神经科学研究的技术与方法， 致力探索解答饮食与感官的基础性问题， 而舌头作为食品口腔加工的关键元素， 其功能与表面特性应是需要优先解决的问题。

致谢感谢王鑫淼博士、朱杨博士、胡小雪老师在项目研究过程中的协助与指导。