茂兰喀斯特森林湿地水生植物区系特征

兰洪波， 王万海， 姚雾清, 冉景丞

(1.贵州茂兰国家级自然保护区管理局， 贵州 荔波 558400；2.贵州省野生动物和森林植物管理站， 贵阳 550001)

森林湿地是湿地的一个重要组成部分，它是指在地表过湿或积水的地段上，以湿生植物和沼生植物为主所组成的森林植物群落[1]。喀斯特森林湿地不同于其他类型的湿地，它是由无数喀斯特泉、喀斯特潭、地下河的明流段、溪流、喀斯特滞留泉、喀斯特森林沼泽等组成的综合体，对喀斯特森林具有很强的依赖性，是零星的、不连续的、可变的；在茂兰国家级自然保护区，除北部地区较少分布外，其余区域均有喀斯特森林湿地分布，全保护区总面积1/6以上为湿地，面积约为3 300 hm2[2]。

植物区系是某一地区、或者是某一时期、某一分类群、某类植被等所有植物种类的总称，是植物界在一定自然环境，特别是自然历史条件综合作用下，长期发展演化的结果。它以种群方式存在，组成各地植被的实体，是自然地理环境的反映及环境变迁的鉴证或依据[3]。

2014—2017年，对茂兰喀斯特森林湿地水生植物进行调查，并对其植物区系特征进行了分析，对弄清茂兰喀斯特森林湿地的生态环境具有重要的意义；同时，为自然保护区生物多样性保护提供科学参考。

1 研究地概况

茂兰喀斯特森林位于贵州省荔波县南部，与广西木论国家级自然保护区毗邻，地理位置为107°52′10″～108°45′40″E， 25°09′20″～25°20′50″N，面积212.85 km2，森林覆盖率达87.3%，处于贵州高原向广西丘陵平原过渡的斜坡地带，地势西北高东南低；海拔为550～850 m，年平均气温为15.3 ℃，年气温差18.3 ℃，全年降水量为1 750～1 950 mm，年平均湿度83%左右，年平均日照为1 272.8 h左右；属于中亚热带季风湿润气候。区内土壤以黑色石灰土为主，持水量较低，地表水缺乏[2]。

2 研究方法

2.1 调查点选择

根据茂兰喀斯特森林湿地的类型特点，对板寨、洞腮、瑶所、尧兰、西竹5个喀斯特森林湿地进行了水生植物调查。

2.2 调查方法

2014—2017年对5个喀斯特森林湿地的水域，水生植物调查采用垂直交叉样带法。在整个水域和岸边2 m宽设置样方，进行水生植物调查，岸边湿生植物、深水区的草本水生植物进行调查，记录水生植物的种名、生活型和多度等，对贵州未鉴定的水生植物进行采集，带回制作标本，并进行物种鉴定。

3 结果与分析

3.1 水生植物的种类

此次调查的水生植物共有49科78属104种[4-8]，其中，蕨类植物有6科6属8种，被子植物43科72属96种；在104种水生植物中，可划分为湿生植物、挺水植物、浮生植物、沉水植物4种类型(见表1)，湿生植物27科33属38种，占总科数的41.53%、总属数的38.82%及总种数的36.54%，挺水植物21科33属41种，占总种数的39.54%，浮生植物9科9属11种，沉水植物8科10属14种，浮生植物和沉水植物所占的比重相对较小；木贼科(Equisetaceae)、三白草科(Saururaceae)、蓼科(Polygonaceae)、千屈菜科(Lythraceae)、柳叶菜科(Onagraceae)、伞形科(Umbelliferae)、菊科(Asteraceae)、天南星科(Araceae)、灯心草科(Juncaceae)、莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)既有湿生植物又有挺水植物，小二仙草科(Haloragidaceae)既有沉水植物又有湿生植物，雨久花科(Potamogetonaceae)既有浮生植物又有沉水植物，苋科(Amaranthaceae)既有浮生植物又有挺水植物，眼子菜科(Potamogetonaceae)是沉水、浮生、湿生植物都有。

表2 茂兰喀斯特森林湿地水生植物科属种分布

科名属(种数)种数金星蕨科(Thelypteridaceae)金星蕨属(Parathelypteris)1水龙骨科(Polypodiaceae)星蕨属(Microsorum)1木贼科(Equisetaceae)木贼属(Equisetum)(3)3蘋科(Marsileaceae)蘋属(Marsilea)1槐叶苹科(Salviniaceae)槐叶苹属(Salvinia)1满江红科(Azollaceae)满江红(Azolla)1三白草科(Saururaceae)三白草属(Saururus)(1)、蕺菜属(Houttuynia)(1)2睡莲科(Nymphaeaceae)睡莲属(Nymphaea)1金鱼藻科(Ceratophyllaceae)金鱼藻属(Ceratophyllum)1毛茛科(Ranunculaceae)毛茛属(Ranunculus)(2)2苋科(Amaranthaceae)莲子草属(Alternanthera)3蓼科(Polygonaceae)蓼属(Polygonum)(4)、酸模属(Rumex)(2)6秋海棠科(Begoniaceae)秋海棠属(Begonia)(2)2十字花科Brassicaceae 豆瓣菜(Nasturtium)(1)、碎米荠属(Cardamine)(1)2景天科(Crassulaceae)景天属(Sedum)1虎耳草科(Saxifragaceae)虎耳草属(Saxifraga)1蔷薇科(Rosaceae)蛇莓属(Duchesnea)1小二仙草科(Haloragidaceae)狐尾藻属(Myriophyllum)(2)、小二仙草属(Haloragis)(1)3千屈菜科(Lythraceae)水苋菜属(Ammannia)(1)、千屈菜属(Lythrum)(1)、节节菜属(Rotala)(1)3柳叶菜科(Onagraceae)丁香蓼属(Ludwigia)(1)、柳叶菜属(Epilobium)(2)3凤仙花科(Balsaminaceae)凤仙花属(Impatiens)1伞形科(Umbelliferae)积雪草属(Centella)(1)、水芹菜属(Oenanthe)(1)2大戟科(Euphorbiaceae)大戟属(Euphorbia)1水马齿科(Callitrichaceae)水马齿属(Callitriche)1玄参科(Scrophulariaceae)婆婆纳属(Veronica)(1)、石龙尾属(Limnophila)(1)2苦苣苔科(Gesneriaceae)唇柱苣苔属(Chirita)1爵床科(Acanthaceae)金足草属(Goldfussia)1狸藻科(Lentibulariaceae)狸藻属(Utricularia)1桔梗科(Campanulaceae)半边莲属(Lobelia)1 科名属(种数)种数菊科(Asteraceae)蒿属(Artemisia)(1)、蓟属(Cirsium)(1)、鳢肠属(Eclipta)(1)、下田菊属(Adenostemma)(1)4泽泻科(Alismataceae)泽泻属(Alisma)(1)、慈姑属(Sagittaria)(2)3水鳖科(Hydrocharitaceae)水车前属(Ottelia)(1)、苦草属(Vallisneria)(1)、黑藻属(Hydrilla)(1)3眼子菜科(Potamogetonaceae)眼子菜属(Potamogeton)(7)、银莲花属(Anemone)(1)8茨藻科(Najadaceae)茨藻属(Najas)1天南星科(Araceae)菖蒲属(Acorus)(2)、芋属(Colocasia)(2)4浮萍科(Lemnaceae)浮萍属(Lemna)1灯心草科(Juncaceae)灯心草属(Juncus)(2)2莎草科(Cyperaceae)苔草属(Carex)(1)、藨草属(Scirpus)(1)、荸荠属(Heleocharis)(1)、水莎草属(Juncellus)(1)、莎草属(Cyperus)(2)、黑莎草属(Gahnia)(1)、扁莎属(Pycreus)(1)8禾本科(Gramineae)芦苇属(Phragmites)(1)、稗属(Echinochloa)(1)、假稻属(Leersia)(1)、牛鞭草属(Hemarthria)(1)、菰属(Zizania)(1)5香蒲科(Typhaceae)香蒲属(Typha)(2)2雨久花科(Pontederiaceae)凤眼莲属(Eichhornia)(1)、雨久花属(Monochoria)(1)2兰科(Orchidaceae)绶草属(Spiranthes)1唇形科(Labiatae)地笋属(Lycopus)(1)、薄荷属(Mentha)(1)2荨麻科(Urticaceae)冷水花属(Pilea)(2)2轮藻科(Characeae)轮藻属(Chara)1龙胆科(Gentianaceae)莕菜属(Nymphoides)1鸢尾科(Iridaceae)鸢尾属(Iris)1车前草科(Plantaginaceae)车前属(Plantago)1石蒜科(Amaryllidaceae)石蒜属(Gethyllis)(2)2

表1 茂兰喀斯特森林湿地水生植物生活型

生活型科占总科数/%属占总属数/%种占总种数/%湿生植物2741.533338.823836.54挺水植物2132.313338.824139.42浮生植物913.85910.591110.58沉水植物812.311011.771413.46

3.2 植物区系组成[9-14]

3.2.1科属分布特征

经调查统计，茂兰喀斯特森林湿地104种水生植物，隶属49科78属(见表2)，含属数较多科有莎草科(7属)、禾本科(5属)、菊科(4属)、水鳖科(3属)和千屈菜科(3属)，其次，三白草科、蓼科、十字花科、小二仙草科、伞形科、玄参科(Scrophulariaceae)、眼子菜科、柳叶菜科(Onagraceae)、泽泻科(Alismataceae)、天南星科、雨久花科、唇形科(Labiatae)均含2属，其余32科为单属科，说明单属科在科的数量上占优势。

3.2.2属种分布特征

由表2可知，在茂兰喀斯特森林湿地78属水生植物中，含种数在5种以上为多种属，只有眼子菜属(7种)1属，所含种类占总种数的6.73%；含2～5种的属为少种属，有蓼属、木贼属、莲子草属，酸模属、狐尾藻属、柳叶菜属、慈姑属、菖蒲属、芋属、莎草属、石蒜属、冷水花属、香蒲属、灯心草属、秋海棠属、毛茛属16属，占总属数的20.51%，所含种类占总种数的34.62%；只含1种的属为单种属，共有61属，占总属数的78.21%，所含种类占总种数的58.65%；所含物种数呈现单种属、少种属、多种属分布。

3.2.3科种分布特征

在茂兰喀斯特森林湿地49科水生植物中，由表2可知，含6种以上的科有眼子菜科、莎草科、蓼科等3科；含2～5种的科有禾本科、菊科、天南星科、木贼科、苋科、小二仙草科、千屈菜科、柳叶菜科、水鳖科、泽泻科、三白草科、毛茛科、秋海棠科、十字花科、伞形科、玄参科、灯心草科、香蒲科、雨久花科、唇形科、荨麻科、石蒜科等22科；单种科有24科；由此可见，种在科中分布不均衡，含2～5种的科数量最多，其次是单种科。

3.3 植物区系的分布区类型

3.3.1科的分布区类型

由表3可知，茂兰喀斯特森林湿地水生植物49个科，分为6个分布区类型，其中世界广布科有27科，占总科数的55.10%，占此次调查水生植物科数的一半以上；温带分布8科，占总科数的16.33%；泛热带、热带至亚热带、热带至温带、亚热带至温带分布为5科、4科、3科、2科，分别占总科数的10.21%、8.16%、6.12%和4.08%。茂兰喀斯特森林湿地水生植物科的分布区类型以世界广布类型为主，其次是温带分布，泛热带、热带至亚热带、热带至温带、亚热带至温带分布相对较少。

表3 茂兰喀斯特森林湿地水生植物科的地理分布

分布区类型科数占总科数/%世界广布2755.10泛热带510.21热带至亚热带分布48.16热带至温带分布36.12亚热带至温带分布24.08温带分布816.33

3.3.2属的分布区类型

由表4可知，茂兰喀斯特森林湿地水生植物78属中，共分为11个分布区类型，其中，世界分布属29属，占总属数的37.18%；热带分布属28属，占总属数的35.89%；温带分布属21属，占总属数的26.93%。由此可见，世界分布属、热带分布属、温带分布属所占比例相差不大，说明茂兰喀斯特森林湿地水生植物属的区系具有亚热带的特征性质。

表4 茂兰喀斯特森林湿地水生植物属的地理分布

分布区类型属数占总属数/%世界广布2937.18泛热带分布1620.51热带亚洲至热带和美洲间断分布33.85旧世界热带分布22.56热带亚洲至热带大洋洲分布11.28热带亚洲至热带非洲分布11.28热带亚洲分布56.41北温带分布1417.95东亚和北美洲间断分布33.85旧世界温带分布11.28东亚分布33.85

3.3.3种的分布区类型

由表5可知，茂兰喀斯特森林湿地水生植物种的分布区类型有12个，温带分布种(43种)最多，热带分布种(33种)次之，世界分布种(28种)较少，其所占总种数分别为41.35%、31.73%、26.92%，说明茂兰喀斯特森林湿地水生植物种类相差不大，但以温带性质居多，其次是热带分布种，世界广布种相对较少。

表5 茂兰喀斯特森林湿地水生植物种的分布区类型统计

分布区类型种数占总种数/%世界广布2826.92泛热带分布1110.58热带亚洲至热带大洋洲分布32.88热带亚洲分布109.62热带亚洲至热带和热带美洲间断分布10.96旧世界热带分布87.69北温带分布2120.19温带亚洲分布43.85旧世界温带分布43.85东亚分布98.65东亚和北美洲间断分布43.85中国特有种分布10.96

4 小结与讨论

4.1茂兰喀斯特森林湿地水生植物种类较丰富。经初步调查，水生植物有49科78属104余种；水生植物在生活型上分为湿生植物、挺水植物、浮生植物和沉水植物，其中，湿生植物、挺水植物数量所占的比重较多，分别是27科33属38种、21科33属41种，浮生植物和沉水植物所占的比重相对较小。

4.2茂兰喀斯特森林湿地水生植物区系组成较复杂，科、属、种分布类型呈现多样化。属在科中的分布、种在属中的分布、种在科中的分布均呈现不均衡；单属科、单种属、单种科在数量上占优。

4.3茂兰喀斯特森林湿地水生植物地理成分较复杂，在种类分布地域性特征上，温带性质居多，其次是热带分布种；在属分布地域性特征上，具有亚热带的特征。

4.4对茂兰喀斯特森林湿地水生植物科、属、种的组成特征进行了分析，为深入研究湿地植物物种多样性提供基础数据；同时，有助于对茂兰喀斯特森林湿地自然地理环境及其变迁进行探讨。

4.5由于工作条件限制，此次调查研究结果不能完全代表是茂兰喀斯特森林湿地水生植物的详细研究；在今后将进一步扩大范围对湿生植物进行后续研究。