中国青檀种质资源研究现状

张晓婕 石利平 李载祥 李平 张彦波

摘 要：青檀是我国特有的榆科单属种濒危保护树种，是第三纪残遗温带落叶树种，其树皮纤维是制作宣纸的主要材料。青檀具有较高的学术价值和生产应用价值，得到科研人员广泛研究。综合我国青檀的种质资源研究，从生物学特性、群落组成、种群分布格局、种群遗传多样性、育苗育种和种质资源保护等方面进行了综述，并对青檀今后的研究方向进行展望，为青檀资源的保护与合理利用，以及该物种的进一步研究提供理论参考。

关键词：青檀;种质资源;研究现状

中图分类号：S722文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2020）03-0046-06 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.03.008

Research Advances in Germplasm Resources of Pteroceltis tatarinowii in China

ZHANG Xiaojie.1， SHI Liping.1， LI Zaixiang.1， LI Ping.2， ZHANG Yanbo.2*

（1.Forest Bureau of Handan City， Handan， Hebei 056002，China; 2.Handan Academy of Agricultural Sciences， Handan， Hebei 056001，China）

Abstract：As a endangered protected tree species unique to the single fanily of Ulmaceae in China， P.tatarinowii is a remnant temperate deciduous tree species in the Tertiary Period， and its bark fiber is the main material for making rice paper. P.tatarinowii has high academic value and production application value， which has been widely studied by researchers. In this study， comprehensive research on the germplasm resources of P.tatarinowii is reviewed in terms of biological characteristics， community composition， population distribution pattern， population genetic diversity， seedling， breeding and germplasm resources protection. And it also prospected the future research directions of P.tatarinowii. This finding will provide theoretical reference for the protection and rational utilization of P.tatarinowii resources.

Keywords：Pteroceltis tatarinowii; germplasm resources; research advances

青檀Pteroceltis tatarinowii Maxim.又名翼樸、檀皮树、掉皮榆等，为榆科（Ulmaceae）青檀属（Pteroceltis）唯一落叶乔木，第三纪残遗植物，是我国特有的纤维树种[1]，于1984年被列为三级珍稀濒危保护植物[2]。青檀广泛分布于我国温带和亚热带地区，北至辽宁，南至广东、广西，西至甘肃、四川，东至山东、浙江均有分布，以北纬25°～35°间的亚热带地区种类最为丰富，呈现零星状态分布于海拔100～1500m的山谷或溪边的石灰岩山地疏林中[3]。自古以来，青檀树皮纤维一直是我国宣纸制造的主要原料[4]。并且其木材坚硬细致，是上等木料，茎叶可入药，也可以作为饲料添加剂，种子可榨油。另外青檀树形美观，可作为绿化树种，也是钙质土壤的指示植物[5-7]。因其丰富的生产应用价值和榆科系统发育研究的学术价值，青檀的研究受到广大学者的关注。但由于长期过度采伐、人类活动的干扰、生态环境的破坏，以及自身繁殖缓慢，使青檀种群数量日益减少，因此对青檀种质资源的保护已刻不容缓。文章结合近些年来青檀的相关研究，从生物学特性、群落组成、种群分布格局、种群遗传多样性、育苗育种和种质资源保护等不同方面进行了综述，并展望今后的研究方向，为合理利用、有效保护青檀种质资源提供依据。

1 青檀形态与种子特征

1.1 形态特征

青檀为落叶乔木，阳性树种，常生长于石灰岩山地，也能在花岗岩、砂岩地区生长，适应性较强，生长速度中等，寿命长，株高可达20m。青檀根系发达，萌蘖性强;树皮灰色或深灰色，幼时光滑，老时裂成长片状剥落，露出灰绿色内皮;小枝栗褐色或灰褐色，细弱，疏被柔毛，后渐脱落;单叶互生，纸质，宽卵形或长卵形，锯齿不整齐，基脉3出，侧出的1对伸达叶上部;花期4—5月，果8—9月成熟，雌雄同株异花，风媒传粉;果柄纤细，长1～2cm，较长于叶柄，被短柔毛;冬芽卵圆形，红褐色，被毛[8]。

1.2 种子特征及变异

1.2.1 种子形态

青檀种子呈翅状坚果，近圆形或四方形，宽10～17mm，翅宽厚，顶端凹缺，无毛或被曲柔毛，花柱及花被宿存;种子胚乳稀少，胚弯曲，子叶宽[8]。不同产地的青檀种子形态上有一定的区别。汪殿蓓等[9]观测湖北大贵寺国家森林公园野生青檀的种子特征，其果实平均宽度为15.76mm，果实平均翅宽为6.14mm和5.52mm，种子平均厚度为2.88mm，种子平均长度为4.42mm，种子平均宽度为4.11mm，各生长指标的变异系数为5.66%～10.65%。种子的百粒重为1.91g，变异系数为15.65%。1周内青檀种子的发芽势为65.42%，1月内青檀种子的发芽率为76.66%。

1.2.2 不同居群种子形态的变异

同一区域的野生青檀种子在种子大小和重量上存在一定的差异[9]，而不同地区的气候、土壤、海拔等生长条件的变化，青檀种子也存在着较大的变异。方升佐等[10]研究表明安徽、山东、江苏三个省份六个地区的青檀种子在蛋白质、可溶性糖、淀粉及粗脂肪含量上都存在较大差异。曹忆等[11]研究分布于湖北、山东、安徽宿州、安徽滁州、河南和江苏的6个地区青檀种子的变异以及与发芽率的关系，表明这6个地区果实长、宽、厚度存在显著差异，其中长、宽达到极显著差异;种子长度和发芽率、发芽势之间存在显著相关，种子百粒重与发芽率之间存在显著相关。唐国梁等[12]研究了山东省五个青檀群体的种子变异，同样得出青檀种子具有丰富的表型变异。青檀种子产生丰富的变异，原因可能与其自身的异花授粉和长期野外生长分化，以及环境变化等因素有关。

2 青檀群落组成与种群特征

2.1 群落组成特征

青檀多数生长在山谷溪流两侧、山林南坡中部、裸露岩石周围，或岩石缝隙中扎根生长。有的地区呈现片状散生或单株分布，灌木层、草本层种类少;有的地区以灌木型为主，枝条柔软，带状或零星分布于河沟两岸，群落内常有伐根萌芽或根蘖形成的集群[13]。山东枣庄市青檀寺青檀群落内共有维管植物73种，隶属于45科69属，群落物种分布较均匀，高位芽植物最多，地面芽和1年生植物次之，地上芽和地下芽植物最少。乔木层主要树种为青檀、圆柏、君迁子等;灌木层中主要有柘树、兴安胡枝子、荆条、扁担杆子;草本层以荩草为主，层间植物较少[14]。湖北大贵寺国家森林公园野生青檀群落中高位芽植物所占比例为53.8%，其次为地面芽植物，占23.1%，地下芽植物占9.6%。乔木层和灌木层均以青檀为优势种，乔木层物种多样性水平最低，灌木层物种多样性水平最高[15]。在安徽皇藏峪国家级自然保护区，青檀所受的竞争压力主要来自于种间，占竞争指数的71.79%，使青檀受压的主要植物是栓皮栎和黄连木，受压最大的青檀是胸径在2～5cm的小树，而随着青檀径级的增大，植株所受竞争强度逐渐减小，竞争强度与胸径的关系服从幂函数关系。根据幂函数模型预测，在青檀胸径达15cm之前，受到的竞争压力较大，此后，竞争压力变小[16]。

2.2 种群特征

2.2.1 种群分布格局

种群是构成群落的基本单位，种群分布格局是组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，它是生物群落中各种内外因素相互作用的结果，是了解种群特征、种间关系以及种群与环境关系的重要手段，也是种群和群落结构动态与稳定性的标志[17-19]。青檀种群分布格局的研究对于青檀濒危机制的探索和种群的合理保护利用有理论和现实意义。张兴旺等[20]研究发现安徽琅琊山青檀种群结构可分为增长型、稳定型和衰退型3种类型，青檀种群分布格局主要为集群分布，总体上有集群分布向随机分布、聚集度高向聚集度低的变化趋势。青檀种群结构和格局动态与群落区域的小生境，青檀本身生物学、生态学特性以及人为干扰有密切关系。同时，张莉等[21]利用点格局O-Ring统计法，进一步对该地区青檀种群的空间分布格局进行了分析，结果显示青檀种群趋于小龄化，种群结构呈倒“J”型，属增长型种群;种群中Ⅰ龄级（胸径小于5cm）个体在r<25m的尺度上呈集群分布;Ⅱ龄级（胸径为5～10cm）个体呈随机分布，随龄级增大，逐渐趋于均匀分布。

2.2.2 种群遗传多样性

青檀种群遗传多样性的研究，为其进化机制的认识，物种保护，品种选育和栽培利用提供指导。分子标记技术可以从分子水平研究植物的种内亲缘关系和遗传多样性，通过其多态性条带的数据分析得出相似系数，相似系数越大，亲缘关系越近[22]。目前，利用分子标记技术研究青檀遗传多样性和亲缘关系已经有很多报道，其中张慧等[23]通过试验获得提取青檀DNA的最佳方法;陈莉娉等[24]对青檀SRAP-PCR体系进行了建立和优化;朱翠翠等[25]利用AFLP标记对中国中北部青檀资源的遗传多样性进行了研究，显示青檀材料之间存在较高的遗传多样性。

近年来，SSR与ISSR分子标记也广泛应用在青檀遗传多样性研究中。通过SSR分子标记研究青檀自然群落交配系统时发现，虽然青檀各家系间存在一定的近交比率，但是青檀是以异交为主的树种，而且防止近交是避免青檀种群衰退的重要途径[26]。同时，ISSR分子标记技术应用在各地的青檀种群遗传多样性研究中：湖北大贵寺国家森林公园野生青檀种群的遗传多样性分析发现，遗传距离与海拔差距有一定的相关性，相邻海拔的青檀种群间遗传距离较近，主要原因可能是不同海拔导致的异质生境[27];对不同省份5个地区的青檀野生种群研究得出，地理距离与遗传距离呈显著正相关，地理隔离在遗传结构中具有一定的作用[28];华北、华南27个自然种群的遗传多样性研究显示，青檀在物种水平上具有很高的遗传多样性，在种群水平遗传多样性和种群间遗传分化水平均处于中等水平，华北华南两个地区的遗传多样性和遗传结构的差异并不显著[29]。

3 青檀育苗育种

3.1 种子育苗

3.1.1 种子休眠机制

青檀种子具有休眠特性，自然落地成活率很低，导致青檀天然繁殖能力较弱，是造成其濒危灭绝的主要原因。经过当代学者不断研究，青檀种子的休眠机制和发芽条件逐渐被揭示。张兴旺等[30]通过种子吸水试验和成熟种子石蜡切片观察胚发育情况，排除了种皮限制和种子未完全发育引起的种子休眠。通过青檀种子浸提液对白菜籽发芽的影响试验得出，青檀种子本身含有發芽抑制物和存在生理后熟是引起休眠的主要原因;洑香香等[31]通过不同的种子处理试验，同样得出青檀种子休眠是由非种皮限制所引起的，属于生理休眠，低温层积与变温层积均能打破青檀种子的深度休眠;王志等[32]和冯树香等[33]研究均显示，低温沙藏处理是最适合青檀种子的贮藏方法，可有效打破青檀种子的休眠现象，且贮藏90d发芽率最优。

3.1.2 种子催芽与播种

青檀种子通常于9月份成熟，收获种子后经过低温沙藏等处理打破种子休眠，第二年春季，一般南方3月份，北方4月份进行播种。播种前用0.5%高锰酸钾进行浸泡消毒，消毒后清洗至中性，然后揉去种翅，清除空瘪粒和杂物以备催芽。催芽可用两种方法，一种是用45～60 ℃温水浸种24h后，与湿沙混合室温存放7～10d;另一种是室温自然水浸泡种子3～4d后捞出，将种子铺在室内地上，厚度4～5cm，每天翻动1次，4d后择日播种[34-35]。播种方式采用人工溝播，在整理好的苗床上用锄头开起横沟，沟深4～5cm，沟间距离为25～30cm。将处理好的青檀种子逐粒摆放在沟内，种子之间的距离为2.5cm，用细土覆土或火粪灰覆土效果更好。因青檀种子较小，破土能力差，覆土不宜过厚，厚度以1.8～2.0cm为宜，覆盖草，以便土壤保湿保墒保温。播种量根据种子大小及发芽率而定，培育地径1.3cm以上，苗高150cm以上的青檀优质壮苗，其密度应以1.0万～1.3万株/hm.2为宜[35-36]。

3.2 扦插育苗

青檀育苗主要以种子繁育为主，无性繁育为辅。无性繁育主要有嫩枝扦插、硬枝扦插、低杆压条、高杆压条、组织培养等，其中常用的是嫩枝扦插和硬枝扦插，压条繁殖成活率虽高，但产量低用工高，大面积生产育苗不宜采用，青檀组培育苗未见报道。王因花等[37]使用青檀当年生枝条为扦插材料进行嫩枝扦插试验，结果以250mol/L生根原粉溶液喷洒插床处理的青檀嫩枝扦插成活率最高，可达85%;王峰等[38]为提高青檀嫩枝扦插的成活率，试验得出：经过NAA1g/L处理，长度13cm以上、粗度0.5～0.7cm的插穗，在草炭土：珍珠岩按1：1的混合基质进行扦插生根率最高，为92.1%。

相比较嫩枝扦插，青檀硬枝扦插不易生根，常规方法育苗成活率低。王添等[39]通过试验不同浓度的生长调节剂对青檀硬枝扦插生根的影响，在不同浓度激素及浸泡时间的组合中，配方为250mg/L IAA、250mg/L IBA、750mg/L NAA，浸泡时间30min可明显促进青檀硬枝扦插的成活率，成活率为62.5%;孙铭浩等[40]为提高青檀良种硬枝扦插育苗成活率，采取2月中旬加热催根、3月上旬在塑料大拱棚中沙床扦插的方法，使硬枝扦插成活率达到86.22%。

3.3 育种

目前，已有报道的青檀育种方法有常规良种选育、诱变育种和多倍体育种。由于育种周期过长和难以建立再生体系等原因，选用亲本杂交育种和基因工程育种，以及其他育种方法还未见报道。

孙铭浩等[40]和王洪强等[41]从国内16个青檀自然分布区收集到127份青檀种质资源进行良种选育研究，获得优良无性系23个，并有‘宏选1号、‘宏选2号、‘宏选3号3个新品种通过专家鉴定。用种子实生繁殖后代变异多，优良性状不能稳定遗传，需要扦插、嫁接等无性繁殖。利用穴盘和混合基质播种繁育出的青檀实生苗作为砧木，其出苗率高，移栽后生长快，当年达到嫁接要求。采用蜡封接穗切腹接的方法嫁接青檀良种‘宏选1号，嫁接成活率达到92.8%，砧穗亲和力高，嫁接口愈合良好，苗木生长健壮、整齐，也是一种繁育青檀良种的有效方法[42]。

化学诱变是一种周期短、效果明显的育种方法，在育种研究中发挥着重要作用。化学诱变剂有很多种，其中甲基磺酸乙酯（EMS）是一种效果明显、应用广泛的诱变剂。在青檀研究中，以1.2%～1.5%浓度的EMS处理青檀幼苗生长点48h，诱变后代出现黄叶变异株、斑点叶片变异株、矮化变异株等，对观赏青檀良种选育具有重要的影响[43]。利用秋水仙素诱导多倍体可以获得植物新种质资源。张林等[44]用秋水仙素溶液处理青檀幼苗茎尖生长点，通过流式细胞仪和茎尖染色体鉴定，成功获得了染色体数目为2n=4x=36的青檀四倍体植株，并利用AFLP分子标记技术，分析了二倍体青檀（2n=2x=18）和同源四倍体青檀（2n=4x=36）在遗传结构上的差异，二倍体青檀单株间DNA多态性大于同源四倍体青檀，四倍体青檀单株间遗传距离在总体水平上大于二倍体青檀[45]。

4 青檀种质资源保护

青檀是我国特有的单种属植物，第三纪残遗植物，国家级珍稀濒危树种，因自身繁殖能力较弱，如今在全国资源分布已经非常稀少。而青檀树皮纤维是独有的宣纸制造原料，以及具有的材用、药用等其他应用价值，使青檀野生资源不断遭到破坏和采伐，所以青檀种质资源的保护已经刻不容缓。

保护青檀种质资源，并可持续性利用青檀资源，笔者结合前人的研究成果，建议采取以下几个保护措施：第一，建立青檀种质资源保护区和保存库，采取原地保存的方法进行种质资源保存，对生长地点设置标准地，并详细调查生长情况，设立标志牌，禁止人畜活动，并防治病虫害等[46]。第二，对全国多个青檀野生资源分布区，尤其遗传多样性较高的分布区进行适当人工干预保护，适当砍伐杂木，杂灌，开辟林窗，增强林下透光率，为青檀幼苗生长以及花粉和种子的散布创造有利条件，增加种群间的基因交流，增加青檀的生产力和生物量，使其成为群落优势树种。第三，建立青檀人工林。青檀具有抗逆性强、对立地条件要求不严和用途广的特点，是一种荒山荒地，特别是石灰岩山地造林的先锋绿化树种，在石灰岩山地发展青檀人工林是增加农民收入、促进山区脱贫致富的重要途径之一， 也是保证宣纸工业可持续发展的重要基础[47]。所以大力推广青檀的种植，使我国青檀种植面积不断扩大，对青檀种质资源的保护和利用意义重大。第四，良种选育和遗传改良。收集全国范围内的青檀种源，按照地域或经济特点分类建立育种苗圃，进行良种优选和杂交遗传改良，经过区域化试验和良种鉴定，筛选出经济产品产量高或不同用途的品系，并通过无性繁殖提供适合经济林、用材林、生态防护林等不同林种需求的优良种源和无性系。

5 展望

经过广大科研人员对青檀多年的研究和实践，已经在种质资源保护和创新、育苗育种等方面取得了较多的成果，但结合当前研究现状，笔者认为今后应该加强以下几个方面的研究：

第一，加强青檀自然繁衍机制研究。针对自然条件下青檀种子量大，但实生苗较少的现象，加强对种子发芽机制和幼苗自然生长动态变化的研究，找出种群更新的主要限制因子，开展对青檀群落的演替机制研究，维持群落的稳定性和多样性。

第二，加强青檀育种研究。进一步扩大青檀种质资源的收集，常规良种选育结合诱变育种、基因工程育种等新的育种方法，针对青檀不同的经济价值，培育出适合造纸、制药，饲料等不同用途的种质资源系。另外，随着生物工程技术的发展，开展青檀转基因研究，以及利用分子技术改良青檀品质等方面的研究，对青檀育种有着重要作用。

第三，加强青檀无性快繁研究。有关青檀扦插、压条、嫁接等无性繁殖的研究已经有很多报道，但是更快速有效的繁殖技术，如：组培快繁、人工种子等研究很少报道。今后青檀组织培养繁殖技术的突破，将大大加快青檀的无性系繁殖，为加速青檀人工林建设提供有利条件。

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