冬季温室内竹类植物光合特性研究

张 芸，赵欢欢，张翠萍

（青岛农业大学，山东青岛 266109）

1 前言

1.1 植物光合特性研究进展

光合作用是地球上规模最巨大的把太阳能转化为可储存的化学能的过程，是地球上物质循环和能量平衡的基础，是生命之源[1]。近年来，随着光合特性有关理论和测定技术的进步，推动了光合作用影响因素及有关光合机理的研究[2]。

1.2 竹类植物光合作用研究进展

人类利用竹类资源的历史相当悠久，竹类植物的栽培观赏，自周朝以来在园林中得到广泛运用[3]。作为地球陆地生态系统重要组成部分的竹类植物光合特性的研究可为竹子的经济栽培、经营管理、合理利用提供理论依据[4]。近年来，竹类植物因其巨大的观赏和生态价值，得到人们的重视[5]。但因对竹类的生态适应和景观营造等方面研究不够，缺乏相应的技术支持；又因对竹类种质资源缺乏研究，认识不全面，所以对竹类植物的研究还有很大进步空间。

本试验通过对5 种竹类植物的光合特性研究，探究其在温室环境下的光合特性变化，了解竹类植物在温室条件下的光合生理能力，以探寻最适宜的培养条件，为竹类植物南种北移科学管理栽培提供合理的理论依据。

2 研究材料与方法

2.1 研究地概况

试验在青岛市世界园艺博览会温室内进行，地处崂山西面，位于东经120°26′，北纬36°10′。属于温带海洋性气候，气候温和湿润，四季分明。年平均气温12.2℃，极端最高气温37.4℃，极端最低气温-16.4℃，年平均降水量755.6mm，年平均相对湿度为75%，冬季为64%。

2.2 试验材料

以种植于青岛市世园会植物馆内的5 种竹类植物作为试验材料，分别是美丽箬竹（Indocalamus decorus）、金丝葫芦竹（Bambusa ventricosa kimmei）、白纹椎谷笹（Sasaella glabra Nakai）、摆竹（Indosasa shibataeoides）、佛肚竹（Bambusa ventricosa）。所选试验材料管理良好、长势中庸。

2.3 试验方法

测定时间是2016 年冬季，采用美国生产的CIRAS-3 便携式光合测定系统，每2 周左右1 次，选择天气状况良好、光照较为充足的天气对试验材料进行测定，主要测量内容有细胞间隙CO2浓度（Ci）、气孔导度（gs）、水蒸气压亏损（VPD）、净光合速率（A）、蒸腾速率（E）、水分利用效率（WUE）等。

3 数据与结果分析

3.1 冬季温室内环境变化

冬季温室内部环境温度总体上看要高于外部环境温度，在开始温度最高，然后呈下降趋势，下降幅度较低，在11 月底12 月初下降到最低点，之后温度略有回升；外部环境温度与内部环境温度变化趋势大体一致，但从开始到温度下降到最低点下降幅度较大，且在11 月中旬下降最为明显。

冬季温室环境相对湿度在11 月之前变化不明显，从11月～12 月初，相对湿度大幅下降到最低点，之后略有回升，在11 月中旬下降最为明显。

冬季温室环境分析CO2浓度变化总体呈现上升趋势，在11 月底和1月初是2 个高峰值，在11 月中旬，分析CO2浓度上升明显，之后开始下降，然后继续回升。

冬季温室外部光强总体偏低，在整个测量过程中，外部光强变化幅度小。

3.2 冬季温室内竹类植物光合作用动态研究

图1 冬季温室内外温度变化曲线

图2 冬季温室相对湿度变化曲线

图3 冬季温室分析CO2 浓度变化曲线

图4 冬季温室外部光强变化曲线

3.2.1 气孔导度和胞间CO2浓度在不同月份的变化规律。CO2作为植物光合作用进程中的必要条件，是光合作用的物质基础、能量来源和主要底物[6]。在5 种竹类植物中，美丽箬竹细胞间隙CO2浓度较高，且呈上升趋势，中间数据变化幅度较大，而其他4 种竹类植物细胞间隙CO2浓度虽总体呈现上升趋势，但变化幅度较小，其中金丝葫芦竹和摆竹数据曲线相近。

有研究认为光合速率与气孔限制关系密切，气孔限制是影响光合速率的主要因素[7-8]。5 种竹类植物中，白纹椎谷笹在开始气孔导度最大，之后下降明显到达最低点，然后开始回升并逐渐平稳；金丝葫芦竹和美丽箬竹在开始时气孔导度相近，数据曲线变化情况也相近，在开始下降达到最低点后气孔导度逐渐变大，但变化幅度很小；摆竹和佛肚竹气孔导度曲线变化相近，但总体变化幅度较小。

3.2.2 水蒸气压亏损在不同月份变化的规律。在11 月17 日之前，5 种竹类植物的水蒸气压亏缺总体呈现上升趋势，且变化曲线显示数值相近，在这之后，到12 月6 日这一区间，仍呈现上升趋势，但摆竹水蒸气压亏缺数值最大，其次为佛肚竹、白纹椎谷笹、金丝葫芦竹，美丽箬竹数值最低，在这之后，5 种竹类植物水蒸气压亏缺呈现下降趋势且在1 月2 日数值大小相近。

3.2.3 净光合速率在不同月份变化的规律。净光合速率反映了植物利用光的能力，是衡量光合能力的重要指标[9]。这5 种竹类植物中，以金丝葫芦竹净光合速率变化幅度较大，在开始时候大幅上升并在11 月初达到最大值，之后净光合速率开始大幅下降，并于11 月17日之后趋于稳定，但12 月初开始，净光合速率开始为负值。植物光合作用产生有机物的量要少于其进行呼吸作用所消耗有机物的量；佛肚竹和白纹椎谷笹的净光合速率曲线变化幅度较小，数值趋近于0，并在0 数值上下波动；美丽箬竹净光合速率基本为负值，且变化幅度较大；摆竹净光合速率曲线变化幅度极小，且均为负值。

图5 气孔导度变化曲线

图6 胞间CO2 浓度变化曲线

图7 水蒸气压亏缺变化曲线

图8 净光合速率变化曲线

3.2.4 蒸腾速率在不同月份的变化规律。蒸腾速率较高对竹类植物的光合起促进作用[10]。在图9 蒸腾速率图表中，白纹椎谷笹的蒸腾速率[6]总体要高于其它4 种竹类植物，在11 月17 日之前呈大幅度下降趋势，随后开始上升并于12 月6 日达到最大值后又呈现下降趋势；美丽箬竹、摆竹和摆竹曲线变化相近，蒸腾速率均呈平缓上升趋势，在11 月24 日达到最大值并随之开始下降；金丝葫芦竹蒸腾速率曲线变化较为平缓，变化幅度较小。

3.2.5 水分利用效率在不同月份变化的规律。金丝葫芦竹水分利用效率最高值在11 月初，在11月中旬之前变化幅度较大，之后水分利用效率开始降低为负值；摆竹、佛肚竹和白纹椎谷笹的水分利用效率曲线变化较小，且趋近于0；美丽箬竹水分利用效率呈现先降低后升高再降低趋势，水分利用效率较低。

图9 蒸腾速率变化曲线

图10 水分利用效率变化曲线

4 结论与讨论

4.1 结论

通过试验数据分析，温室内5 种竹类植物在冬季光合速率整体较低，或为负值，植物生长不良，不能进行高效的光合作用积累有机物；气孔作为植物与外界进行气体交换的通道，影响着植物的光合、蒸腾作用等一系列过程[11]，试验所测得的气孔导度较大，有利于竹类植物进行光合作用；细胞间隙CO2浓度数值较大且变化幅度小；蒸腾速率和水分利用效率低，水蒸气压亏缺总体数值较大，是影响冬季温室内竹类植物光合速率的主要因素。

4.2 讨论

本试验所调查的5 种竹类植物在整个冬季于温室内，净光合速率明显偏低，其中美丽箬竹净光合速率要略高于其他4 种竹类植物，其次是白纹椎谷笹和佛肚竹，这3 种竹类净光合速率平均数均为正值，摆竹和美丽箬竹净光合速率平均值偏低，为负值。植物的净光合速率大小是反映植物生长状况的直观指标，数值越大，表明植物进行光合作用所产生有机物的量越大，除去植物进行呼吸作用所消耗的有机物，剩余的有机物就用来供给植物本身生长发育的需要；当植物的净光合速率长期为负值时，会使植物生长发育不良，植物会有枯萎、死亡等现象。植物的净光合速率变化有2 种类型，本试验所测得结果中，随着细胞间隙CO2浓度（Ci）的增加，在一定范围内，植物净光合速率呈现先增加后趋于稳定的变化；气孔导度（gs）主要影响植物的暗反应，气孔导度大，植物吸收的CO2多，暗反应强度大，进而使植物的净光合速率增大；水蒸气压亏损（VPD）和蒸腾速率（E）与植物的净光合速率密切相关[12]，且呈负相关；水分利用效率（WUE）越高，植物的净光合速率越大，呈正相关。

通过试验分析可得，冬季温室环境对植物的生长会产生不利影响，虽说温室可以通过人为控制，创造植物物生长发育有利的环境[13]，但受技术手段和经济条件的限制，仍达不到理想环境。受冬季外界大环境的影响，植物各项生理指标会降低，以此来减少能量损失，以求平稳地度过整个冬天。冬季外界环境温度较低，温室内部可以通过大型空调进行调控，并保证有充足的光照条件，适宜的水分条件，保证植物能够进行良好有效的光合作用，积累足够的有机物。特殊情况下，可以进行人工调控，同时在晴朗天气保持通风换气，降低CO2浓度，并进行合理浇灌，保持充足水分。综合分析可知，冬季竹类植物为保持正常生命活动，会降低生命活动，以求平稳过冬。