长江经济带水分利用效率变化及与温度和降水的关系

2020-09-17 03:08张远东顾峰雪刘世荣
生态学报 2020年16期
关键词:灌丛经济带植被

邵 辉,张远东,*,顾峰雪,缪 宁,刘世荣

1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业和草原局森林生态环境重点实验室, 北京 100091 2 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所,农业部旱作节水农业重点实验室, 北京 100081 3 四川大学生命科学学院,生物资源与生态环境教育部重点实验室, 成都 610064

随着工业社会的发展,由于人们大量使用煤炭、石油等化石燃料,造成大气中CO2等温室气体的浓度逐渐上升。温室气体增多导致全球逐渐变暖,这在一定程度上影响了全球水碳平衡[1- 2],造成某些地区水分不足,进而会影响该地区植物对水分的利用。水分利用效率(Water Use Efficiency, WUE)不仅能够反映生态系统水平上植物对吸收的碳和消耗的水之间的平衡,即碳水耦合特征[3- 4],而且在一定程度上能够体现植物对水分的利用效果[5]。因此,通过研究其对外界环境因子变化的响应,如:气候变暖、CO2浓度升高、降水变化、氮沉降等[6],有助于了解和预测气候变化对生态系统的影响,为应对气候变化提供新的依据。

WUE指植物消耗单位水量所生产出的碳同化量,可以作为评价植物生长适宜度的综合生理生态指标。早期对植被WUE的研究主要为试验观测,多采用田间直接测定法[7]。之后,随着观测技术的发展,涡度相关技术逐渐应用到对不同类型的生态系统水碳循环、生产力和WUE等的模拟[8- 10]。在区域尺度上,随着遥感技术的发展,使得大尺度上植被生长和水分状况的获取成为可能[11- 12],并在研究生态系统水平上的WUE取得突破性进展[13]。Zhang等[14]利用CASA模型(Carnegie Ames Stanford Approach model)和粮农组织Penman-Monteith模型,对长江源区2000—2010年植被WUE的研究发现,植被WUE呈明显下降趋势。Gang等[15]研究评估2000—2013年全球草地WUE的时空动态时发现,有37.89%的草原生态系统WUE有所下降,其中3.34%显著下降,而且南北半球每种草地类型的WUE对气候变化的反应不同。Zhou等[16]使用BEPS模型(Boreal Ecosystem Productivity Simulator model)和遥感数据,模拟西南地区森林生态系统WUE在干旱胁迫下的变化,研究结果表明,干旱引起森林生态系统净初级生产力(Net Primary Productivity, NPP)下降大于蒸散(Evapotranspiration,ET),森林生态系统WUE表现为对干旱的积极响应,表明森林生态系统具有抗旱性。

长江经济带东起上海市,西至云南省,覆盖11省(市)五大城市群,其面积约占我国国土面积的21%,该地区经济发达,城市体系完整,人口超过全国人口的40%,是我国重大战略发展区,也是我国“三大支撑带”之一[17- 18]。长江经济带在生态区位上同样具有重要的地位,该地区生态系统类型多样,有森林、草地、灌丛、湿地等,生物多样性丰富,拥有多种珍稀水生生物物种,重要保护物种近1400余种,是我国生态文明建设的示范带[19- 20]。本文使用生态系统过程模型CEVSA2(Carbon Exchange between Vegetation, Soil and Atmosphere)估算1981—2010年期间,长江经济带11省(市)的NPP和ET,通过揭示WUE时空变化,分析其对温度和降水的响应,以便今后为该地区生态恢复与水碳管理提供建议。

1 资料和方法

1.1 研究区概况

长江经济带(图1)主要位于东经97°21′—122°25′,北纬21°08′—35°20′之间,覆盖四川、云南、贵州等11省(市),面积约205万平方公里,横跨东中西三大区域[21]。地理位置优越,地势西高东低,呈多级阶梯性地形,西部为青藏高原东缘的高山峡谷区,中东部低山丘陵与平原相间分布,湖泊众多(太湖、洞庭湖、鄱阳湖、巢湖等)。气候湿润,降雨充沛,水资源丰富,大部分地区属亚热带季风气候,平均年降水量约1067 mm,平均干旱指数为0.86,属于湿润地带[22- 23]。

图1 长江经济带地理位置Fig.1 Location of study region

1.2 数据来源

本研究CEVSA2模型所需要的数据包括CO2浓度、土壤类型、植被数据以及气象资料,其中温度、降水等气象数据,均来自国家气象信息中心。利用ANUSPLIN软件插值得到分辨率0.1°×0.1°的栅格数据,作为模型的气象输入数据。大气CO2浓度资料来自于美国NOAA Mauna Loa CO2数据集,自CO2·earth网站下载(https://www.co2.earth/)。土壤类型和质地资料来自1∶100万土壤类型图和第二次土壤普查数据,并对其进行重采样,使得其与气候数据的空间分辨率一致。植被数据采用2000年全球土地覆盖数据集(European Commission, Joint Research Centre, 2003.http://bioval. Jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/glc2000.php)。

1.3 模型介绍

CEVSA2是一个基于生理和生态过程的生物地球化学循环模型,用于模拟植物-土壤-大气系统能量交换和水-碳-氮耦合循环过程[24-27]。利用该模型可以模拟区域至全球尺度上生态系统过程对大气CO2浓度变化、气候变化、氮沉降等的响应[28-30]。在CEVSA2模型中,对于碳循环的模拟主要基于光合、自养呼吸、凋落、异养呼吸等过程的定量表达,而这些过程受生理生态特征和环境条件的共同控制。CEVSA2模型通过计算辐射、水和热的传输过程来模拟水循环过程[31-32]。

在CEVSA2模型中,基于Farquhar[33]方程模拟光合作用,综合考虑了光合作用、气孔导度、呼吸作用、氮吸收和蒸发蒸腾量等生理生态过程来决定NPP,NPP是植被冠层的总光合速率(A)与植物自养呼吸(R)的差值。

NPP=A-Ra

(1)

式中,A为植被冠层的光合速率,Ra为叶、茎或根的呼吸消耗产物量。在CEVSA2模型中光合速率由生物化学过程和气孔传导共同决定。模型中采用连续迭代的方法解有关的非线性方程组使由生物化学过程和气孔传导度决定的光合速率相等,此时的光合速率即为A。由植物的生物生化过程决定的光合速率Ab为,

Ab=min{Wc,Wj,Wp}(1-0.5Po/τPc)-Rd

(2)

气孔导度决定的光合速率Ad由下式计算:

Ad=gs(Pa-Pc)/160

(3)

式中,Wc由光合酶,即二磷酸核酮糖-羧化酶-氧化酶(Rubisco)活性所决定,与叶片氮含量直接相关。Wj取决于光合反应过程中的电子传递速度,决定于叶片吸收的光合有效辐射。Wp决定于光合反应过程对磷酸丙糖(Triose Phosphate)的利用效率,决定于叶片对光合产物的利用和输出能力。Po和Pc分别是叶肉组织中O2和CO2的分压,决定于大气CO2分压和叶片气孔传导度。τ是Rubisco对CO2浓度的特定反应参数,在模型中τ是温度的函数,Rd为白昼非光合呼吸速率。gs是植物叶片的气孔导度,Pa和Pc分别是叶片表面和细胞内的CO2分压。

在CEVSA2模型中,自养呼吸Ra包括维持呼吸Rm和生产呼吸Rg两部分。Rg是总初级生产力减去维持呼吸剩余部分的20%。而维持呼吸又分为叶片和非叶组织两部分分别计算[34],叶片的维持呼吸(Rml)取决于叶片氮含量(N)和温度(T)[35]:

(4)

式中,r1(T)和r2(T)分别是温度的响应函数,Tk是绝对温度。

非叶组织的维持呼吸则取决于非叶组织的质量(mw)和温度:

Rms=kmmwRR(Tk)

(5)

式中,km为呼吸速率,一般km=0.35,RR(Tk)为维持呼吸的温度响应函数。

Penman-Monteith方程通过气孔阻抗与植物的光合同化过程联系在一起,从而能够更好地模拟冠层水碳的耦合循环。因此CEVSA2中采用Penman-Monteith方程计算冠层的蒸散,

(6)

式中,cp是空气的比热,gn是冠层气孔导度,ga是边界层导度,Rn是净辐射,g是干湿表常数,l是蒸发潜热,r是空气密度,D是水汽压差,s是饱和水汽压差对温度的曲线斜率。

1.4 模型运行与验证

本研究中,模型运行的时间步长为10d,空间分辨率为0.1°。首先应用1961—2010年的平均气候数据运行模型至生态系统平衡态,即各个状态变量如植被、土壤碳贮量以及土壤含水量等年际变化量小于0.1%,且NPP、LT(Litter Productivity,凋落物产生量)与HR(Heterotrophic Respiration,异氧呼吸)相等,然后用1961—2010年每旬资料进行动态模拟,并反复运行模型以消除假定的生态系统状态变量的初始值(即平衡态假设)对模拟结果的影响。从最终模拟结果中提取长江流域的数据进行分析。

在CEVSA2模型的发展建立和区域应用过程中,应用了大量的水碳循环观测数据对模型的模拟结果进行了验证。IGBP的GPPDI计划搜集和编制了近1600个基于实际测定的全球0.5经纬度网格NPP数据库,它包括各种植被类型的代表性样点。CEVSA模拟值与GPPDI观测值的比较表明,两者之间不仅有很强的相关性,绝对值也非常接近[36]。顾峰雪等[37]在2007年利用不同站点的通量观测数据对CEVSA2模型进行了验证,验证结果表明,CEVSA2模型能够很好地模拟不同站点水碳交换的季节、年际动态特征及其对环境变化的响应,对ET的验证结果表明在日尺度上,长白山、千烟洲、海北和哈佛站的观测值与模拟值的R2达到0.65以上。Gu等[27]用中国420个森林清查样地、335个草地调查样方和1246个县级单元的统计数据计算的NPP样点观测数据对CEVSA2模型进行了验证,结果表明CEVSA2模型能够很好地模拟观测NPP的时空动态。张远东等[38]也利用西南高山地区的NPP和ET观测值对CEVSA2模型进行了验证。

1.5 数据分析

本研究中WUE采用生态系统尺度上NPP与ET的比值(NPP/ET),NPP和ET关系密切且均为陆地生态系统的重要过程,基于NPP与ET的WUE,能反映生态系统生产力和水的耦合关系,因此该定义广泛应用于生态系统尺度的研究。

基于CEVSA2模型,模拟得到1981—2010年全国0.1°×0.1°空间分辨率的植被ET、NPP等数据。采用Pearson相关系数法,分别计算长江经济带WUE与年平均降水量、年平均温度之间的相关系数,并在ArcGIS10.2中将相关系数按照0.05,0.01两个显著性水平进行分类,制作得到WUE与降水、温度的相关系数图。之后,采用线性趋势倾向率法分析WUE年际变化趋势,借助软件Envi 5.3对30年的数据进行线性回归,利用最小二乘法拟合得到一元线性方程,其斜率即趋势倾向率[39-41]。查相关系数临界值表得r0.05= 0.361,r0.01=0.463。

2 结果分析

2.1 WUE空间分布

长江经济带1981—2010年WUE均值为1.14 g C mm-1m-2。其中,WUE较高的地区主要位于贵州省东部、东北部,重庆市东南部,湖南省西南部、东北部等地区。安徽省、江苏省、浙江省的小部分地区WUE较高(>1.5 g C mm-1m-2)。WUE较低的地区主要位于四川省的西部以及云南省的北部等地区(<0.8 g C mm-1m-2)(图2)。长江经济带WUE最高的植被覆盖类型为农田、灌丛或草地嵌合区(1.22 g C mm-1m-2),其次为常绿灌丛(1.21 g C mm-1m-2),林木或其他天然植被嵌合区(1.19 g C mm-1m-2)和耕作和管理区(1.16 g C mm-1m-2),最低为稀疏草地/稀疏灌丛(0.60 g C mm-1m-2)。四种主要植被类型常绿针叶林、常绿阔叶林、草地和常绿灌丛的WUE分别为1.12、1.11、0.97、1.21 g C mm-1m-2(表1)。

图2 长江经济带1981—2010年均WUE空间分布Fig.2 Spatial distribution of mean annual WUE in the Yangtze River Economic Zone during the period of 1981—2010

长江经济带WUE的空间分布与温度呈负相关,相关系数为-0.740(P<0.01),中东部地区与温度负相关比西南地区更为明显,相关系数为负值的区域占总面积的94.97%,其中通过显著性检验的面积占81.58%(P<0.05),与温度呈极显著正相关的区域为0.95%(P<0.01),主要位于重庆市东北部以及云南省西北部部分地区(图3)。WUE与降水量呈正相关,相关系数为0.571(P<0.01),主要位于江苏省、浙江省、安徽省、江西省等省份,相关系数为正值的区域占总面积的89.78%,其中通过显著性检验的面积占85.92%(P<0.05)(图4)。

表1 长江经济带1981—2010年不同土地覆盖类型NPP、ET、WUE均值,WUE趋势倾向率及其与温度、降水相关系数

研究区域内,大部分植被类型WUE与温度呈显著负相关,其中相关性最高的为定期水淹灌丛草地,相关系数为-0.632(P<0.01),其次为农田、林木或其他天然植被嵌合区和稀疏草地/稀疏灌丛,相关系数分别为-0.611(P<0.01)、-0.595(P<0.01),只有落叶灌丛没有通过显著性检验。各植被类型WUE与降水量呈显著正相关,其中相关性最高的为耕作和管理区,相关系数为0.612(P<0.01),其次为落叶阔叶林(郁闭)和常绿灌丛,相关系数分别为0.562(P<0.01)、0.532(P<0.01),而落叶灌丛、草地、稀疏草地/稀疏灌丛、农田、林木或其他天然植被嵌合区均没有通过显著性检验(表1)。

图3 长江经济带1981—2010年WUE与年温度相关系数空间分布Fig.3 Spatial distribution of correlation coefficient between annual WUE and annual temperature during the period of 1981—2010 in the Yangtze River Economic Zone

图4 长江经济带1981—2010年WUE与年降水量相关系数空间分布Fig.4 Spatial distribution of correlation coefficient between annual WUE and annual precipitation during the period of 1981—2010 in the Yangtze River Economic Zone

2.2 WUE整体年际变化趋势

长江经济带1981—2010年WUE变动区间为1.04—1.19 g C mm-1m-2,其中1993年WUE最大,2004年最小。1981—2010年期间,WUE平均每年降低0.0030 g C mm-1m-2,总体变化趋势为减少(图5)。长江经济带WUE的空间分布与温度呈显著负相关,相关系数为-0.740(P<0.01),温度对WUE变化的影响大于降水,温度较高的年份,如2004、2006年,WUE较低;温度较低的年份,如1982、1984年,WUE较高。图5表明,在1981—2010年间,随着气温上升,NPP和ET均呈上升趋势,而ET的上升速率高于NPP,造成研究时间段内WUE显著下降。其中,WUE的变化可以分为两个时期,1981—1998年,WUE下降趋势不明显,而1999—2010年则显著下降。

图5 1981—2010年长江经济带温度和降水,NPP和ET与WUE时间动态Fig.5 Interannual variations in temperature, precipitation, NPP, ET and WUE during the period of 1981—2010 in the Yangtze River Economic ZoneA为WUE总体趋势线;B为1981—1998年WUE变化趋势线;C为1999—2010年WUE变化趋势线;NPP:净初级生产力 Net Primary Productivity;ET:蒸散 Evapotranspiration

2.3 WUE年际变化趋势空间分布

长江经济带WUE下降最慢和最快的植被类型分别为落叶阔叶林(郁闭)和定期水淹灌丛/草地,下降速率分别为2.69×10-4g C mm-1m-2a-1、4.14×10-3g C mm-1m-2a-1。四种主要植被类型常绿针叶林、常绿阔叶林、草地和常绿灌丛的水分利用效率均呈下降趋势,下降速率分别为3.29×10-3、2.99×10-3、3.30×10-3、2.65×10-3g C mm-1m-2a-1(表1)。

长江经济带WUE上升显著区域主要位于四川西部、贵州贵阳、湖北西北部、安徽北部以及江苏西北部部分地区;而下降显著的区域主要位于浙江省,湖南省大部分地区、湖北省中部地区以及四川省西北部等区域,通过显著性检验的区域占59.03%(P<0.05)(图6)。

图6 长江经济带1981—2010年WUE变化趋势图及其显著性检验Fig.6 Trend of annual WUE changes, and its significant test during the period of 1981—2010 in the Yangtze River Economic Zone

3 结论与讨论

3.1 长江经济带WUE空间分布及年际变化

本研究中,长江经济带上游地区的贵州省东部、东北部,重庆市东南部,中游地区的湖南省西南部、东北部等地区WUE较高,而四川省的西部、云南省的东北部地区WUE较低。Zhang等[42]利用IBIS模型(Integrated Biosphere Simulator model)模拟了1956—2006年长江经济带水分利用效率和时空变化模式,结果表明,对于整个研究区域,四川东部、江西和湖南西部地区具有较高的WUE,四川西部WUE最低。Liu等[43]使用BEPS模型并结合遥感数据评估2000—2011年期间中国陆地生态系统的WUE空间格局和变化趋势,研究发现,长江上游等作物产区具有较高的WUE(>1.0 g C/kg H2O),高于中国东南部、华中地区、西南部地区的年WUE(0.5—0.8 g C/kg H2O)。本文研究结果与先前学者的研究结果较为一致,但局部地区有一定的区别。主要原因是本研究采用的是CEVSA2模型,该模型能较好的分析气候因子,如:温度、降水、CO2浓度变化等对生态系统的影响,而不同的学者所使用的模型不同[15, 42-43],得到的结果会有所差别。另外,不同的研究所使用的数据源以及时空范围不一致同样会引起差异。

长江经济带四种主要植被类型的WUE从小到大分别为:草地(0.97 g C mm-1m-2)<常绿阔叶林(1.11 g C mm-1m-2)<常绿针叶林(1.12g C mm-1m-2)<常绿灌丛(1.21 g C mm-1m-2)。常绿灌丛的NPP值较高,为862 g C m-2,对WUE的影响较大。常绿阔叶林与常绿针叶林的NPP与ET都相差不大,因此两者WUE较为相近。Tian等[44]对美国南部生态系统生产力和水资源的影响研究中发现,森林的WUE最高,灌丛最低。Wang等[45]发现长江三角洲常绿阔叶林WUE最高,其次为落叶阔叶林,农田WUE最低。而本研究发现常绿灌丛WUE最高,草地WUE最低,因为植被的生长受当地的气候条件影响较大,不同地区不同的气候条件下,相同的植被类型其生理生态会有所差别。

长江经济带1981—2010年NPP、ET均显著上升(P<0.01),且ET的上升趋势要大于NPP,ET和NPP每年增加量分别为4.067 mm-1a-1和2.391 g C m-2a-1。1981—2010年NPP和ET对温度变化的相对响应速率差异显著,ET对温度变化的响应明显大于NPP。两者对降水变化呈现相反的趋势,NPP随降水的增加而上升,然而ET随降水的增加而下降(图7)。研究时间段内,NPP和ET对温度更加敏感,温度对WUE的影响要大于降水对WUE的影响,温度变化对长江经济带生态系统水碳循环具有重要影响。

图7 1981—2010年长江经济带NPP、ET对温度和降水的敏感性Fig.7 Sensitivity to temperature and precipitation of NPP and ET in the Yangtze River Economic Zone during the period of 1981—2010

WUE反映了生态系统中NPP与ET之间的权衡,即碳增加与水消耗之间的关系。研究发现长江经济带1981—2010年间NPP的增加速率小于ET,水分消耗量大于固碳增加量,导致WUE呈现下降的趋势。今后总体上,长江经济带地区应逐步提高植被的固碳能力,适时适地造林,使不同林龄段的林木分布合理,并加强森林保护,减少森林病虫害的破坏,防止乱砍滥伐林木等违法行为的出现。就区域而言,长江上游是重要的生态屏障区,该地区天然林分布相对较多,应保护好天然林,防止天然林被破坏,并增加资金投入,建立健全生态补偿机制,稳步实施退耕还林还草工程;长江中下游地区以集体林为主,在植树造林时应充分考虑林分密度,对林地适当砍伐补植,提高森林固碳能力,其次该地区温度适宜、降水丰富,是我国主要的经济作物产区,在农作物管理中应完善管理措施,做好预防工作,减少因天气、病虫害等原因造成农作物面积减少。

3.2 不确定性分析

(1)长江经济带是我国社会经济最为发达的地区之一,土地利用/覆盖变化频繁而剧烈,土地开发强度远超全国平均水平,在研究时段内长江经济带植被覆盖发生了很大的变化[46- 48]。而研究使用的是静态的植被图,用该植被图分析不同区域和不同植被类型的水分利用效率动态变化时会存在一定的误差。今后应利用多期土地利用/覆盖图,结合温度、降水、CO2浓度、氮沉降等环境变化,分析长江经济带水碳循环特征。

(2)长江经济带横跨11省份,自然资源分异明显,生态系统格局和气候条件复杂,温度和降水在不同地区间差异较大[49],尤其是西部高山和亚高山地区,局地的生态系统类型和气候均有较大差异。尽管本研究0.1°的空间分辨率能够准确描述区域范围内水碳循环及其耦合关系的空间分异特征,但在局部区域无法准确表达其复杂的环境特点。在未来的研究中,应进一步使用具有较高时空分辨率的最新数据,精确模拟出水碳循环过程,以减少误差,得到更高精度的结果。

(3)目前,在长江流域的水碳循环模拟主要集中在长江源区、长江中上游以及长江三角洲地区[42, 50-51],对整个长江经济带的水碳模拟研究相对较少,需要进一步整合各种数据资源,模拟分析在各种环境变化要素驱动下的水碳循环变化特征,并预测未来气候变化条件下,该区域水碳循环的变化趋势及其响应特征。

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