大刺鳅模拟种群生存力分析及最小可存活种群估算

吴 斌,王海华*，曾庆祥,马本贺,徐先栋

(1.江西省水产科学研究所,江西 南昌 330039;2.江西省赣州市水产科学研究所,江西 赣州 341000)

大刺鳅(Mastacembelusarmatus),隶属于合鳃目(Symbranchiformes)、刺鳅科(Mastacembelidae)、刺鳅属(Mastacembelus),俗称纳锥、刀鳅、蛇鱼等,主要分布于我国南部及西南部。其形态优美、肉质鲜美,素有“一鳗、二鳜、三刀鳅”的美誉。近年来,大刺鳅野生资源逐年减少,广东、福建、贵州等省已将其列入省级重点水生野生动物保护名录[1-3]。种群生存力分析多用于模拟孤立小种群的生存动态过程,可以预测种群数量变化和灭绝概率[4-5]。漩涡模型(vortex model)的预测能力相对较全面[6]。国内研究学者已经利用该模型对白鳍豚(Lipotesvexillifer)[7]、长江江豚(Neophocaenaasiaeorientalisasiaeorientalis)[8]、普氏野马(Equusprzewalskii)[9]、川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)[10]、猕猴(Macacamulatta)[11]等的种群动态进行了模拟和研究。武祥伟等[12]首次应用漩涡模型对秀丽高原鳅种群进行了生存力分析及最小可存活种群数估算。本研究利用漩涡模型(Vortex 10.3.7.0)对不同情景下大刺鳅的种群生存力进行了分析,并探讨了其种质资源保护区构建对策。

1 种群生存力分析的种群参数及其估计

1.1 PVA分析模型与参数设置

采用漩涡模型分析了大刺鳅的种群生存力,模拟了在不同参数组合条件下的种群动态趋势。在此基础上,进一步选取对周限增长率(λ)有较大影响的参数,试图找出λ达到最大时的参数组合,为构建该物种的种质资源保护区提供科学依据和参考资料。在参考秀丽高原鳅有关研究资料的基础上,根据江西赣州定南、信丰大刺鳅调查获得的种群特性以及生境条件,并结合最新的相关研究成果[13-18],确定漩涡模型的参数。

为了进一步提升精度和可信度,我们将迭代次数设定为10000,为前人同类研究的10倍。将MVP定义为以95%的概率健康存活100年所需要的最小种群数量。估算方法如下:分析不同初始种群数量(Initial population size, Ni)在100年内的种群生存力,当种群存活概率达到95%时的Ni即为MVP[19-20]。

1.2 种群繁殖参数

对汀江大刺鳅的性腺组织切片进行观察,发现在同一时期的卵巢中有不同时相的卵母细胞,认为大刺鳅为分批产卵类型,其绝对繁殖力为1951.8粒,相对繁殖力为32.7粒/g[13]。对都柳江三都河段大刺鳅的性腺进行观察,也发现其性腺卵母细胞发育不同步,属于分批产卵类型;其绝对繁殖力为548～4748粒/尾,平均繁殖力为2606粒/尾；其繁殖力与年龄和营养状况等因素有关,体长段在25.6～30.3 cm的大刺鳅的平均繁殖力最大[14]。大刺鳅在3～4龄达到性成熟[15]。据调查，大刺鳅的交配方式为混交,在自然情况下其生理寿命应该为6～8龄。该物种的种群增长应为密度制约型,即参加繁殖的雌性数占全部成年雌性数的比例[P(N)]随种群大小(N)的变化而变化。Fowler C W[21]认为描述这种变化强度的参数B取值2能够更好地模拟密度制约型种群的增长；描述雌性交配率降低的参数A在本研究中取值也为2。假设当N接近环境容纳量K时,繁殖雌性的比例P(K)为25%;而当N接近0时,P(0)为50%。

1.3 繁殖率

有关繁殖率估算方法的研究报道[22-24]很多,但是并不是所有的这些方法都可行。最早用卵径频率分布来估算繁殖率,但这不科学,通过实验手段已证明了其不准确性[25]。繁殖率最直接最精确的估算方法就是直接进行饲养观察[22]。人工催产大刺鳅38组,共促使29尾雌鱼产卵,共孵化鱼苗6840尾,催产率、受精率和孵化率分别为50.0%～90.0%、62.3%～83.7%和70.0%～83.3%[15]。我们在野外调查解剖大刺鳅时发现,其处于产卵状态的性成熟雌鳅不低于30%,结合信丰、定南大刺鳅现场调查结果和渔民访谈内容,在模拟计算中,我们设定：性成熟雌性大刺鳅一年最多产卵2次,每次最多孵化鱼苗200尾,雌雄比例1∶1。性成熟雌鳅的生殖率可能为35%左右,为了更加全面地反映真实情况,我们设定了不同性成熟雌鳅生殖率情景。目前有关大刺鳅在自然或半自然环境下分批产卵及孵化的研究还不全面,进一步深入开展该方面的研究有助于提升相关参数估算的精度。

1.4 死亡率

人工繁殖实验结果表明,大刺鳅鱼苗60 d的培育存活率为48.9%～78.1%[15],结合信丰、定南大刺鳅现场调查结果和渔民访谈内容,我们在模拟中设定0～1年龄组。在自然条件下其死亡率可能为70%左右,为了更加全面地反映真实情况,我们设定了低、中和高死亡率三组情景。1～2年龄组的死亡率均为15%,其他年龄组的均为10%。

1.5 灾害

设置2种灾害类型,它们发生的频率均为10%；假设在极端天气或病害为害下,其种群动态均为70%存活率及繁殖率下的种群动态。

1.6 近亲繁殖

对于小种群而言,近交衰退是影响其长期存活的重要因素之一。Vortex软件默认6.29为致死等价系数[26],通过模拟有无近亲繁殖时的种群动态来说明其对种群的影响。在本研究中我们也设置6.29为致死等价系数。

1.7 人为捕获和补充

因为我们的目的是探讨建立一个相对独立的大刺鳅种质资源保护区,为了避免种质混杂,故不考虑人为捕捞和补充,相关参数设置为0。

2 结果与分析

2.1 不同模拟情景下大刺鳅种群生存力分析

由Vertex模拟计算结果(表1)可知：在10种不同情景下,当环境容纳量为100尾、初始尾数为20尾时,大刺鳅种群100年的内禀增长率r为4.8429～5.0412,周限增长率λ为129.8331～154.6608,平均世代时间为7.11～7.21年,平均现存种群数量为55.55～90.49尾,平均种群数量为28.82～90.16尾,遗传多样性为0.6346～0.7778。灭绝概率为0.0037～0.4818,平均首次灭绝时间为25.5～51.8年,具体见表2。

表1 不同生殖率下大刺鳅种群生存力分析模拟情景

表2 不同生殖率下大刺鳅种群生存力分析的模拟结果

2.2 不同模拟情景下大刺鳅最小可存活种群估计

我们首先采取渐进逼近的方法获得上述10种情景下环境容纳量为100尾时大刺鳅的最小可存活种群MVP。由表3可知：情景1、2和3在环境容纳量为100尾时,均不存在MVP；情景4、5、6、7、8、9和10在环境容纳量为100尾时,MVP分别为39、24、17、15、13、12和11尾。为了进一步探讨情景1、2和3在不同环境容纳量下的MVP值,我们分别设定环境容纳量为150、200、250、300、600和900尾,采取渐进逼近的方法求取情景1下的MVP值,发现当环境容纳量小于或等于200尾时,均不存在MVP;当环境容纳量为250时,其MVP大于200尾;当环境容纳量为300尾时,其MVP为117尾;当环境容纳量为600尾时,其MVP为77尾;当环境容纳量为900尾时,其MVP为76尾。比较上述结果,不难发现当环境容纳量为300尾时求取情景1、2和3的MVP较适宜,因此,我们采取渐进逼近的方法,得到情景1、2和3在环境容纳量为300尾时,其MVP分别为117、50和33尾,具体见表4。此外,我们还在模拟中设定0～1年龄组低、中和高死亡率三组情景,性成熟雌鳅的生殖率设定为35%,在环境容纳量为300尾、初始尾数为50尾时,发现灭绝概率为0.0004～0.6730,具体见表5。

表3 特定环境容纳量下大刺鳅种群MVP模拟分析结果

表4 不同环境容纳量下大刺鳅种群MVP模拟分析结果

表5 不同死亡率下大刺鳅种群生存力模拟分析结果

2.3 特定情景下大刺鳅种群生存动态分析

由大刺鳅种群参数估计结果可知,0～1年龄组的死亡率为70%,性成熟雌鳅的生殖率为35%，与实际情况相对更吻合；在此情景下,当环境容纳量为300尾、初始尾数为50尾时,种群的灭绝概率小于0.0549。我们在该情景下,对大刺鳅未来100年的种群生存动态进行分析,结果显示：内禀增长率r为 0.0497,周限增长率λ为131.0689,平均世代时间为7.20年；平均现存种群数量为212.76±79.05头,平均种群数量为201.08±90.84头,遗传多样性为0.8633±0.0850。随着时间推移,其种群数量先增加后减少,遗传多样性降低。灭绝概率为0.0549,平均首次灭绝时间为50.8年,具体见图1～图3。

图1 特定情景下大刺鳅种群生存动态模拟结果

图2 特定情景下大刺鳅的平均种群数量

图3 特定情景下大刺鳅种群首次灭绝时间(年)的概率

3 小结与讨论

本研究结果表明：在10种不同情景下,当环境容纳量为100尾、初始尾数为20尾时,大刺鳅种群的灭绝概率为0.0037～0.4818,平均首次灭绝时间为25.5～51.8年；性成熟雌鳅的生殖率越高,灭绝概率越小,平均首次灭绝时间也越小。这说明：一方面，对于任何种群来说,性成熟雌鳅的生殖率对于种群生存力都是至关重要的[10-11]；另一方面,对于自身繁殖能力较强的物种来说,只要保证其有充足的种群恢复时间,其就可以很快摆脱灭绝“漩涡”。在当前的自然生境条件下,构建环境容纳量为100尾、初始尾数为20尾的种质资源保护区,大刺鳅种群在未来100年内的灭绝概率最有可能为0.3330,不高于0.4818；而当环境容纳量为300尾、初始尾数为50尾时,其种群的灭绝概率则最有可能为0.0549,表明大刺鳅是一个较健康的群体。除了情景1、2和3外,情景4～10等7个情景在环境容纳量为100尾下均存在MVP,且MVP值均小于40尾。本研究发现：当环境容纳量为250尾时, 情景1的MVP值大于200尾；当环境容纳量为300尾时,其MVP为117尾;当环境容纳量为600尾时,其MVP为77尾;当环境容纳量为900尾时,其MVP为76尾。表明对于大刺鳅种群来说,其种群持续生存所需的生境相对不大,其种质资源的保护,不应该过于强调保护面积,关键是产卵场等敏感性生境和高质量的栖息地保护。特别需要强调的是，水电站等会导致鱼类性腺发育和繁殖相关的水文条件消失,水电站、采沙等还会导致种群栖息地的大量减少[12，17，27]。同时,提示我们在构建大刺鳅种质资源保护区时,300～600尾环境容纳量的生境可以作为其核心水体,600～900尾环境容纳量的生境可以作为其缓冲水体。我们在保护大刺鳅等自身繁殖能力较强的地方特色品种时,其生境面积小而精准的有效管护的意义可能远大于面积广而效率低的保护的意义。死亡率是影响种群灭绝概率的一个重要因子[10-11],死亡率越低,灭绝概率越小；在高死亡率下,灭绝概率为0.1316～0.6730；在中死亡率下,灭绝概率为0.0071～0.0549；在低死亡率下,灭绝概率为0.0004～0.0026，因此我们在开展大刺鳅种质资源保护工作时,特别是在构建一个相对较小的水体时,一是要强化大刺鳅繁殖生理生态的研究，二是要高度重视对生境的改善,切实降低大刺鳅的死亡率,特别是要提高新生鱼苗的存活率[17-18]。最后,我们在环境容纳量为300尾、初始尾数为50尾时,进行了大刺鳅种群生存力分析,发现其种群的灭绝概率小于0.05%,内禀增长率r为 0.0497,周限增长率λ为131.0689,平均世代时间为7.20年，平均现存种群数量为212.765头,平均种群数量为201.08头,遗传多样性为0.8633。说明在深入研究大刺鳅繁殖生理生态等的基础上,建立一个适度规模的仿生态人工种质资源保护区是可行的。

种群生存力分析模型在保护生物学研究中具有重要的应用价值,可以用于评估物种的生存力,进而可以用于水产种质资源的保护[12]。本文模型使用的参数是通过系统整理前人的研究结果、野外调查以及渔民访谈获得的,存在一定的误差,导致预测准确性降低,精度还有进一步提高的空间；但是本文首次应用迭代10000次的方法进行相关模拟和估计,迭代次数为前人研究的10倍,这在一定程度上减小了系统误差,能够为大刺鳅特别是自身繁殖能力较强的地方特色濒危物种的保护和管理工作提供一定的借鉴和依据。