基于生态位模型预测山西省双条杉天牛的适生区

崔绍朋 王泽鑫 吉晟男

摘 要：研究有害物种分布格局，对制定行之有效的预防和检疫措施至关重要。为明确双条杉天牛在山西省境内的适生区及其对环境因素的响应，通过文献回顾并提取20个记录发生点，应用MaxEnt模型分析了双条杉天牛的潜在地理分布。结果表明：山西省南部临汾和运城盆地为双条杉天牛侵害最严重地区，中度适生区集中在中部及吕梁山西部盆地。当温度在18～33℃范围内，适生度呈“S”形激增，而当NDVI处于0.2～0.6区间时，适生度急剧下降。本文的研究结果有助于理解双条杉天牛的生物学习性，可为其防治对策提供科学依据。

关键词：双条杉天牛;林业有害生物;MaxEnt模型;适生区

中图分类号：S7

文献标识码：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20200915025

收稿日期：2020-07-30

基金项目：山西省高等学校科技创新项目（项目编号：2019L0368）;山西农业大学科技创新基金（项目编号：2017YJ18）

作者简介：崔绍朋（1987-），男，博士，讲师。研究方向：动物生态与资源利用;通讯作者吉晟男。

有害生物，是指在一定条件下，对社会经济和人身安全带来危害的生物[1]，往往由于其大量群居且生存条件适宜无天敌干扰，而严重影响人类的生产生活，一般包括动物、植物、微生物和病毒等，因此有害生物的适生区分析对其预防和治理至关重要[2]。

双条杉天牛（Semanotusbifasciatus）是一种常见的林业有害生物，隶属于鞘翅目（Coleoptera）天牛科（Cerambycidae），是一种钻蛀性害虫[3，4]。该物种主要危害侧柏（Platycladusorientalis）等柏科植物，初孵幼虫蛀道穿过韧皮部造成粒状流脂，进而在韧皮部与边材之间钻蛀，啃食为害，形成扁圆形不规则的虫道，幼虫将粪屑排在虫道内，流脂现象加剧;随后幼虫在木质中向下蛀食，蛀道变粗，粪屑不排出，前蛀后填，充塞坚实，蛀道长可达20～40cm，在蛀道末端做蛹室，危害在离树干表皮约2cm处，表现为上方填充满木屑杂质，封口处呈椭圆形[4]。被害林轻者长势衰退，林木木质降低，重者林木枝干中空，在外界条件作用下易折断，严重时会造成整株或整枝树木死亡[3，4]。目前，双条杉天牛是国家明令确定的35种检疫对象之一，同时也被列入全国林业危险性有害生物名单[5]。

MaxEnt（Maximum Entropy）模型是目前使用范圍最广、精准度较高的生态位模型之一[6]，因其操作简单，表现稳健，被广泛应用于动植物潜在适生区预测、环境因子检测以及未来气候变化影响等研究[7]。该模型以最大熵理论为基础，其原理是在服从于一定限定条件的情况下，通过计算目标地区概率分布的最大熵来估计物种分布概率[6]。MaxEnt具有样本量小、预测准确、只需现存分布点、结果易于解释、环境变量权重可用刀切法测定等优点，目前已经被广泛应用于入侵生物的潜在地理分布预测，成为最流行的预测模型之一[6-8]。

本文基于双条杉天牛的发生地点和环境变量，运用MaxEnt模型预测双条杉天牛的潜在适生区，旨在预测双条杉天牛的潜在发生区;探究环境影响变量对双条杉天牛的生存影响;为防治双条杉天牛的发生提供理论依据。

1 数据来源与处理

1.1 数据来源

通过广泛查阅文献资料[3，4，9，10]，同时检索山西省林业和草原有害生物防治检疫局官网（http：//lcj. shanxi.gov.cn/fjj/）发布的历年有害生物发生报告，使用谷歌地球（Google Earth）提取经纬度坐标，利用ArcGIS 10.6筛选并去除相似点，最终共保留20个分布点，位于运城、晋中、吕梁、临汾和太原5个地级市的12个县域内，进一步将数据汇总保存为CSV格式以便后续分析。

考虑到生态因子的综合性和复杂性，选用21个能反映物种生态位的环境变量（表1）。其中，植被覆盖指数（NDVI）来源于中国科学院资源环境科学数据中心（www.resdc.cn），19个生物气候变量和海拔均从WorldClim数据库（Version 2.0）下载[11]。将所有环境变量数据导入ArcGIS，裁剪并统一坐标系，将栅格大小重采样为1km×1km，转化为ASC格式储存。

1.2 模型构建与评估

选择MaxEnt软件（Version 3.4.1）模拟双条杉天牛的适生区，创建响应曲线（Response curves）以分析不同变量的影响，输出逻辑斯蒂值（Logistic）计算结果，进行10次重复，重复运行模式选择交叉验证（Cross-validate），随机检验百分比（Random test percentage）设置为30%，其余参数选择默认。将双条杉天牛的适生区分为4类：非适生区，0≤P<0.2;低度适生区，0.2≤P<0.5;中度适生区，0.5≤P<0.8;高度适生区，0.8≤P≤1;其中P为物种分布概率[6-8]。

采用ROC曲线（受试者工作特征曲线）下面积（Area under ROCcurve，AUC）对模型分析结果进行精度检验。AUC值越大，表示与随机分布相距越远，环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关性越大，即模型预测效果越好[6]。ROC曲线的评估标准为：AUC在0～0.6，失败;0.6～0.7，较差;0.7～0.8，一般;0.8～0.9，良好;0.9～1.0，极好[8]。AUC值不受阈值影响，其结果更加客观精准，近年来ROC曲线分析法在潜在适生区预测模型评价中的应用越来越广泛[8]。

2 结果与分析

2.1 模型表现

依据双条杉天牛适生区分布模型运行结果，AUC平均值为0.959，说明预测达到非常好的效果，表明基于MaxEnt模型预测出的分布区域不具有随机性，模型得到的双条杉天牛在山西省境内潜在适生区预测结果可靠且精度较高。

2.2 山西省双条杉天牛适生区

模型结果表明，双条杉天牛在山西省境内的潜在分布面积共32377km2，占全省总面积的20.7%，其中低度、中度和高度适生区分别为22119km2（14.1%）、8695km2（5.6%）和1563km2（1.0%），大部分集中在山西省中部和南部，中条山山麓向北至吕梁山南段区域尤其明显。高适生区仅出现在南部临汾和运城盆地，具体县域主要为运城市盐湖区、闻喜中部、河津中西部、稷山中部和新绛东部，临汾市侯马地区、曲沃西部和尧都中部，此外北部晋城和吕梁地区也有零星分布。中度适生区主要出现在山西省中部及吕梁山西部盆地区域，并被低适生区包围。

2.3 环境影响变量

刀切法检验结果显示，最热月最高气温（Bio5）和植被覆盖指数（NDVI）对双条杉天牛在山西省的潜在分布影响最大，2个环境变量对模型的贡献率分别为41.1%和35.7%，合计贡献近76.8%（表1）。响应曲线分析表明，随着气温的上升，双条杉天牛适生度不断升高，在33℃左右达到顶峰。在12～18℃范围内，其适生度趋于稳定，没有太过剧烈的起伏，但在18～33℃区间内，适生度呈“S”形激增，随后趋于稳定。与此相反，随着植被覆盖指数的增加，双条杉天牛适生度呈“S”形降低，NDVI处于0.2～0.6范围时，降速最大（图2）。

3 讨论

本文研究表明，山西省南部临汾和运城盆地是双条杉天牛侵害最严重地区，中部及吕梁山西部盆地中度适生区比较集中。尽管山西省北部适生区面积小且零星分布，并且现有发生地均在山麓或盆地，但在全球变暖以及人类活动影响的背景下，双条杉天牛的活动范围可能会逐渐入侵气候适宜的中高海拔地区，同时也应防止南部发生区向中部渗透，在相邻发生区的盆地应特别警惕双条杉天牛的入侵，未来城市行道树和人造林所受危害程度可能会加剧[2，5]。

不同地区应做好相应的防范措施。在已发生严重双条杉天牛蟲害地区，应开展进一步的专项检测和防治，可采用理化和生防等方法，结合当地实际情况，制定出科学合理、切实有效的措施以控制危害，并及时清除感染病害的疫木，防止向其它地区扩散蔓延[12，13]。对于潜在适生但还未发生虫害地区，须建立完善的检查机制，密切监测、及时发现、及早消除。对于非适生区，在保持警惕的同时，可通过选育对双条杉天牛抵抗力较强的树木品种和改善单一的人工林结构等方法，加强小型生境自身抗性，以减少被侵染的概率[4，5]。

双条杉天牛在气温适中偏高，植被覆盖率较低且结构单一的环境中适生性最高，也最易成灾，这与该物种的生物学特性密切相关。随着气温的升高，双条杉天牛适生度也随之增高，赵源吉[14]通过监测声信号发现双条杉天牛在20～28℃最为活跃，此结果与本文结论基本一致。山西省最热月为在7—8月，气温一般在25～35℃，此时正是双条杉天牛幼虫取食量最大的时段，随着温度的升高，双条杉天牛活动更加频繁，适生性相应增强[14]。植被覆盖指数的升高会使双条杉天牛的适生度急剧下降，这可能与生态系统抗性有关。植被覆盖率越高，一定程度上表示生态系统稳定完整，丰富的生物多样性会显著增强双条杉天牛被捕食或抑制的程度。

参考文献

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（责任编辑 周康）