迷走神经背核内神经递质的研究

【摘 要】迷走神经背核（dorsal motor nucleus of vagus，DMV）位于延髓背内侧，与孤束核和最后区相邻。故也有人将这三者合称故又称迷走神经复合体。DMV是调节内脏运动的重要核团。孤束核接受内脏的感觉信息，整合后将感觉信息传入到DMV和脑内其它相关核团。DMV不仅接受迷走神经感觉纤维的传入，还将信息整合处理后通过副交感传出纤维支配内脏运动。DMV支配胸腹腔脏器平滑肌、心肌以及腺体，参与心、肺、食管、胃、胰腺等内脏器官的功能调节。DMV中存在胆碱、单胺和神经肽等多种神经递质及相应受体。 DMV与脑内许多核团存在联系，如下丘脑和蓝斑。下丘脑外侧区、腹内侧核及室旁核均有纤维投射到DMV，而且是以对侧为主的双侧支配。三叉神经脊束核、臂旁核、被盖被核、蓝斑也有纤维投射至DMV。边缘系统发现杏仁核和终纹床核内的神经元也有纤维支配DMV。DMV有纤维投射到杏仁核。此外，DMV还支配巨细胞网状核。

【关键词】迷走神经背核;传入神经;传出神经;神经递质

【中图分类号】R3 【文献标识码】A 【文章编号】1005-0019（2020）10-295-01

1 迷走神经背核的一般情况

迷走神经背核（dorsal motor nucleus of vagus， DMV）为脑内重要的核团。DMV是内脏运动核团，与内脏的运动感觉密切相关。DMV位居第四脑室底，延髓背内侧，它的背外侧与孤束核相邻，腹内侧与舌下神经核相邻，分布长度接近整个延髓[1]至DMV发现以来，人们进行了广泛而深入的研究。在神经元形态方面，由于动物种属和分类标准的不同，DMV内神经元可分为大、小两型。较大的神经元可能是迷走节前运动神经元，而较小的神经元可能是向较高级中枢投射的神经元或中间神经元。也有学者认为DMV神经元可分为三型。DMV中大细胞支配骨骼肌，而中等的、较小的细胞支配心肌和平滑肌。且发现三种不同大小的神经元可分别支配胃的不同部位。参与调节心血管、呼吸等内脏活动。

DMV神经元的突触联系有多种类型，但主要是轴-体突触、轴-树突触。

2 DMV的神经递质与受体

研究者应用多种动物模型和实验技术方法，发现DMV中存在胆碱、单胺和神经肽等多种神经递质及相应受体。

（1）乙酰胆碱。乙酰胆碱在中枢、外周及自主神经系统中发挥着广泛而重要的作用。胆碱能神经元在中枢神经系统中参与调节认知变化和进食过程[1-2]。纹状体内的胆碱能受体参与调节DA的释放和运动[3]。通过DA的调节机制可以促进纹状体内乙酰胆碱的释放[4]。利用免疫组化技术发现大鼠DMV中含有胆碱能神经元，参与胃运动的调节，但DMV中不含胆碱能纤维[5]。乙酰胆碱是DMV的神经递质，通过N受体促进胃酸分泌。定量放射自顯影研究发现DMV中存在有M受体。下丘脑外侧区经胆碱能通路投射到DMV，并且经M受体调节胃酸分泌及胃粘膜血流量[6]。迷走神经支配大鼠的食管，在DMV逆行标记的胆碱能神经元中，含有一氧化氮合成酶，在背根逆行标记神经元神经节中有降钙素基因相关肽，以及在结状神经节中少数逆行标记的神经元中含有酪氨酸羟化酶。

（2） 儿茶酚胺。

在大鼠DMV儿茶酚胺能神经元中，有多巴胺（dopamine，DA）能、去甲肾上腺素能和肾上腺素能神经元[5]，且有报道DA和ACh共存[5]。NTS内儿茶酚胺神经元是回应内脏饱食信号的神经元。DA是中枢神经递质，大量存在于黑质的致密部，也存在于消化道内，参与消化道功能的调节。DA在中枢参与运动和摄食相关的调节，在外周消化道不仅能抑制胃体及胃窦的推进运动，还能使胃体平滑肌松弛，幽门收缩，延迟胃排空。DA受体有5种，分为D1样（D1， D5）和D2样（D2， D3， D4）。D2受体表达主要是抑制性作用表达在下丘脑外侧部，下丘脑弓状核，室旁核[5]。在一般情况下，DA在下丘脑外侧区和对下丘脑腹内侧区域内，对食物的摄入量出现相反的影响。瘦素，胰岛素，生长素以及其它下丘脑神经肽可以直接调节DA信号[2]。在DMV内发现肾上腺素能纤维。DA可作为DMV的神经递质。DMV含肾上腺素能（1和（2受体[5]。利用组织化学法还发现DMV有NOS阳性神经元的分布[6]。免疫细胞学研究表明，DMV神经元上存在5-HT2A受体和5-HT纤维， 5-HT5A/law受体也在DMV中发现[7]，DMV中5-HT2A受体系统对胃收缩幅度和平均胃内压力的调节起着非常重要的作用。

（3） 氨基酸类。

利用放射受体测定法已经证明，DMV神经元表达谷氨酸受体。谷氨酸可作为DMV迷走传入纤维的递质。将GABA受体拮抗剂注入DMV，可使胃酸分泌增加和胃运动增强，提示GABA可作为DMV抑制性递质，通过DMV中支配胃的运动神经元上的GABA受体对胃功能起抑制效应[4]。

（4） 神经肽。

DMV含有大量的促甲状腺释放激素能纤维，并且也含高浓度的促甲状腺释放激素受体。促甲状腺释放激素可以通过降低静息K电导增强DMV神经元兴奋性。将促甲状腺释放激素注入大鼠或猫DMV，发现可使胃酸分泌增多，胃幽门部收缩增强。DMV含催产素免疫阳性纤维，这些阳性纤维来源于大鼠PVN，加压素能纤维也从PVN到DMV。将催产素拮抗剂注入大鼠DMV，可以阻断由刺激下丘脑PVN所引起的胃、肠功能变化。说明中枢传入的递质催产素和加压素是调节DMV，进而经DMV调节内脏活动。DMV中神经降压素纤维具有区域分布的特点，在DMV还存在高浓度的神经降压素受体。

研究发现DMV和NTS有大量的甘丙肽免疫阳性纤维，NTS内甘丙肽阳性的神经元直接投射到DMV。DMV内投射到胃肠道的神经元周围环绕密集的甘丙肽免疫阳性纤维。甘丙肽是一种抑制性神经递质，存在于脑内的许多核团如中央杏仁核、蓝斑、PVN、下丘脑腹侧核也含有大量的甘丙肽免疫阳性神经元和纤维[17]。

DMV中存在生长抑素、促肾上腺皮质激素、胃泌素释放肽、P物质及相应的受体、血管紧张肽能受体、鸦片样受体、心房肽受体和胆囊收缩素受体。DMV内有胰岛素受体，胰岛素参与调节DMV投射到胃和胰腺的神经元。DMV存在免疫阳性的瘦素受体，使用膜片钳技术发现瘦素可以使DMV神经元膜发生去极化和超极化。瘦素的表达可以通过下丘脑神经通路抑制食物摄入量和增加能量消耗[4]。此外，瘦素通过下丘脑垂体性腺轴，参与食物的摄入和能量平衡的控制。弓状核中有阿黑皮素原和神经肽Y免疫阳性的神经元[4]。弓状核的神经元投射到许多脑室周核，包括室旁核、外侧下丘脑区和其它许多脑区，也包括DMV和脊髓。早期的研究者曾经用各级手术损伤，发现下丘脑和NTS之间清楚地显示了下丘脑阿片-促黑素细胞皮质素原神经元的神经支配延髓的NTS。

生长激素存在于人体组织的中枢和外周。血液循环中的生长激素主要来源于胃[1]。DMV中存在生长激素受体，生长激素直接作用于DMV，参与摄食行为调节[4]。研究证实：生长激素受体在下丘脑核团有表达。生长激素受体也被发现存在于许多副交感神经的节前神经元。它调节大部分内分泌和外分泌的功能，包括对生长激素的分泌，食物的摄入，能量平衡和控制肥胖[5]。生长素刺激食欲和促进能量储备，可导致体重增加。最近研究结果显示，瘦素和生长激素作用于不同的生长过程和生殖发育阶段[5]。瘦素调节下丘脑垂体性腺，作用广泛。生长素激可以激活下丘脑摄食通路增加进食，也能激活DA系统。许多稳态系统主要是由下丘脑维持的能量平衡和食物摄入量调节。

小结

DMV位于延髓背内侧，是调节内脏运动的重要核团。DMV与中枢下丘脑、脑干其它神经核团、边缘系统都存在密切的联系。DMV支配胸腹腔脏器，参与心、肺、食管、胃、胰腺等内脏器官的功能调节。DMV中存在胆碱、单胺和神经肽等多种神经递质及相应受体，参与调节全身的许多功能。

参考文献

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作者简介：蔡青青（1985—），女，河南鹤壁人，河南护理职业学院助教，研究方向：神经解剖。