迷走神经背核纤维投射的研究

【摘 要】迷走神经背核（dorsal motor nucleus of vagus，DMV）位于延髓背内侧，与孤束核，舌下神经核和最后区相邻。它们位置毗邻且存在密切的纤维联系，故又称迷走神经复合体。DMV是调节内脏运动的重要核团。胃的运动主要受DMV的调节。孤束核接受内脏的感觉信息，整合后将感觉信息传入到DMV和脑内其它相关核团。DMV不仅接受迷走神经感觉纤维的传入，还将信息整合处理后通过副交感传出纤维支配内脏运动。DMV支配胸腹腔脏器平滑肌、心肌以及腺体，参与心、肺、食管、胃、胰腺等内脏器官的功能调节。DMV中存在胆碱、单胺和神经肽等多种神经递质及相应受体。下丘脑不仅调节内脏和内分泌活动还控制自主神经和植物神经功能。下丘脑外侧区、腹内侧核及室旁核均有纤维投射到DMV，而且是以对侧为主的双侧支配。三叉神经脊束核、臂旁核、被盖被核、蓝斑也有纤维投射至DMV。边缘系统发现杏仁核和终纹床核内的神经元也有纤维支配DMV。DMV有纤维投射到杏仁核。此外，DMV还支配巨细胞网状核。

【关键词】迷走神经背核;传入神经;传出神经;神经递质

【中图分类号】R3 【文献标识码】A 【文章编号】1005-0019（2020）10-296-01

1 迷走神经背核的一般情况

迷走神经背核（dorsal motor nucleus of vagus， DMV）为脑内重要的核团。1897年提出DMV是内脏运动核团，与内脏的运动感觉密切相关。在胚胎期哺乳动物的DMV和疑核之间有连接，在发育过程中两者逐渐分开。DMV位居第四脑室底，延髓背内侧，它的背外侧与孤束核（nucleus of the solitary tract， NTS）相邻，腹内侧与舌下神经核相邻，分布长度接近整个延髓[1]。

迷走神经是脑神经中分布最广，行程最长的混合性神经。含有内脏感觉和运动不同的纤维成分。起于延髓的DMV属于副交感节前纤维，特殊内脏运动纤维起源于延髓的疑核，延髓NTS和DMV是迷走神经的主要感觉和运动中枢。 NTS接受内脏的感觉信息整合，将感觉信息传入到DMV和脑内其它相关核团。DMV在整合信息后通过副交感接纤维支配内脏运动。同样DMV也受脑内许多核团的支配，从而更有效、更准确的调节内脏运动。

至DMV发现以来，人们进行了广泛而深入的研究。在神经元形态方面，由于动物种属和分类标准的不同，对DMV的细胞分型存在争议。但不少人认为，DMV内神经元可分为大、小两型。较大的神经元可能是迷走节前运动神经元，而较小的神经元可能是向较高级中枢投射的神经元或中间神经元[1]。也有学者认为DMV神经元可分为三型，DMV中大细胞支配骨骼肌，而中等的、较小的细胞支配心肌和平滑肌。且发现三种不同大小的神经元可分别支配胃的不同部位 。将DMV分为中、小两型，小型细胞分为较大和较小的两群，认为前者是向较高级中枢投射的神经元，参与调节心血管、呼吸等内脏活动[1-2]。

DMV神经元的突触联系有多种类型，但主要是轴-体突触、轴-树突触[2]。Mclean認为猴的DMV中胞体上的突触密度比猫的要大，而且这两种动物的DMV中型细胞体上的突触密度比小型细胞体上的大[1]。

2 DMV与中枢的纤维联系

与下丘脑的纤维联系： 下丘脑不仅调节内脏和内分泌活动还控制自主神经和植物神经功能。形态学资料表明，下丘脑外侧区、腹内侧核及室旁核（periventricular nucleus，PVN）均有纤维投射到DMV，且对DMV的支配是双侧的，以对侧为主。DMV也有纤维投射到PVN，所以PVN和DMV的联系是双向的[2-4]。DMV注入荧光金，在PVN发现免疫阳性细胞。这些实验结果证明了下丘脑与DMV之间存在密切的联系。

与脑干其它神经核团的纤维联系：DMV不仅接受迷走神经的传入信息，还与中枢许多核团发生联系。其中之一就是与其相邻的NTS。NTS是内脏感觉核，位于DMV背外侧，NTS有胆囊收缩素、内啡肽及神经肽等多种肽能神经元投射到DMV，DMV有树突伸入NTS与其形成树-树突触联系。电生理实验研究和解剖学追踪研究，NTS和DMV之间存在局部环路。有人认为其联系是直接的双向投射，也有人认为是间接的联系。形态学研究证实，DMV与NTS内的神经元形成突触联系进行信息传递。NST也发出纤维到DMV内，与DMV内的神经元形成突触联系。DMV和NTS位置关系紧密，且存在纤维联系，有人将两者合称为迷走神经复合体（dorsal vagal complex， DVC）。

最后区位于DMV背内侧，最后区接受迷走感觉纤维的投射。DMV的树突可伸入最后区与其轴突形成突触联系，最后区有传出纤维到DMV和NTS。DMV、NTS和最后区不仅位置毗邻，且纤维联系密切，故也有人将这三者合称DVC。

脑干网状结构和中缝核群等均和DMV有纤维联系。DMV与中缝苍白核、中缝隐核内的神经元有纤维联系。研究报道下丘脑和大脑皮层通过脑干网状结构与DMV有间接的纤维联系。将麦芽凝集素辣根过氧化物酶注射到巨细胞网状核后，在DMV发现有逆行标记的神经元，证明DMV有神经纤维投射到巨细胞网状核。三叉神经脊束核、臂旁核、被盖被核、蓝斑都有纤维投射至DMV。 DMV内有纤维投射到杏仁核。已有许多作者证明在不同物种的最后区，树突延伸至NTS和背侧运动核。迷走神经复合体标记的密集纤维出现在NTS，也有一些传入到DMV。同位素示踪法和电生理证明DMV与杏仁核有联系，杏仁核通过DMV调节胃肠的分泌和运动。

用神经示踪技术对前庭核向DVC的投射进行研究，前庭核至DMV的联系可能是间接的纤维联系，研究结果表明疑核、臂旁核、中缝大核和中缝苍白核等参与内脏活动调节的核团向NTS和DMV投射的纤维很少，推测这些少量的投射可能是过路纤维[9]。也有报道DMV直接接受缝际核团的支配。

与边缘系统的纤维联系：边缘系统包括边缘叶、岛叶和皮质下核等，应用HRP追踪及放射自显影技术，发现杏仁核和终纹床核内的神经元有纖维支配DMV。这些神经元是含P物质、促肾上腺皮质释放激素、神经降压素及生长抑素的。与终纹床核之间存在纤维联系，电刺激终纹床核可增强胃运动，可能通过DMV参与胃肠功能的调节，DMV也有神经的纤维到杏仁核。

3 迷走神经背核与外周的纤维联系

DMV支配食管、胃、胰腺等内脏的调节已有报道[4]。

DMV与心脏的联系：孙海基等刺激DMV引起心动缓慢，与等电刺激DMV观察到的结果一致[5]。DMV的传出神经节前纤维能够支配颈部、胸部和腹部等脏器的平滑肌、心肌和腺体，包括上消化道和消化道内在神经丛[13]。支配胃的迷走神经绝大多数是由DMV发出的。曾报道，将逆行示踪剂快蓝注入猫的胃窦和幽门，DMV神经元细胞体显示标记，电刺激被标记的细胞可增加胃窦和幽门的收缩。DMV是迷走神经的主要感觉和运动中枢。传统观点认为DMV为一般内脏运动核，即副交感节前神经元群，其轴突构成迷走神经的主要传出纤维，支配胸腹腔脏器;而疑核属于特殊内脏运动核，支配食管、胃、咽喉肌和鳃弓肌[3]。有报道DMV也支配膈下结构，与呼吸功能的调节有关。解剖发现：DMV支配膈脚，进一步证实了他们的功能研究[5]。有学者将追踪剂HRP注射大鼠睾丸后在NTS和DMV发现阳性标记。也有用CB-HRP注入大鼠睾丸后在双侧DMV发现有标记神经元，同侧NTS及后角内有标记纤维，DMV外侧部有标记神经元的突起并伸到同侧NTS内，表明DMV能够支配两性腺[6]。

4 DMV的神经递质与受体

研究者应用多种动物模型和实验技术方法，发现DMV中存在胆碱、单胺和神经肽等多种神经递质及相应受体。DMV中存在生长抑素、促肾上腺皮质激素、胃泌素释放肽、P物质及相应的受体、血管紧张肽能受体、鸦片样受体、心房肽受体和胆囊收缩素受体。DMV内有胰岛素受体，胰岛素参与调节DMV投射到胃和胰腺的神经元。在大鼠DMV儿茶酚胺能神经元中，有多巴胺能、去甲肾上腺素能和肾上腺素能神经元。

小结： DMV位于延髓背内侧，是调节内脏运动的重要核团。DMV与中枢下丘脑、脑干其它神经核团、边缘系统都存在密切的联系。DMV支配胸腹腔脏器，参与心、肺、食管、胃、胰腺等内脏器官的功能调节。DMV中存在胆碱、单胺和神经肽等多种神经递质及相应受体，参与调节全身的许多功能。

参考文献

[1]程世斌，卢光启，迷走神经背核的研究进展[J].生理科学进展.1996，第27卷第1期.

[2]Baquiran M， Bordoni B. Anatomy， Head and Neck， Anterior Vagus Nerve.StatPearls. Treasure Island （FL）： StatPearls Publishing; 2019-.2019 Sep 28.

[3]Baker E， Lui F.Neuroanatomy， Vagal Nerve Nuclei （Nucleus Vagus）.StatPearls. Treasure Island （FL）： StatPearls Publishing; 2019 Jan-.2019 Jul 29.

[4]Travaglir A， Hermann GE， Browning KN， et al. Brainstem circuits regulation gastric function[J].Annu Revphysiol.2006，68：279-305.

[5]Hayakawa T， Kuwahara S， Maeda S， et al. Direct synaptic contacts on the myenteric ganglia of the rat stomach from the dorsal motor nucleus of the vagus [J]. J Comp Neurol， 2006， 498（3）： 352-362.

[6]Mark Niedringhaus ， Patrick G. Jackson ， Rebecca Pearson ， et al.， Brainstem sites controlling the lower esophageal sphincter and crural diaphragm in the ferret： A neuroanatomical study[J]Autonomic Neuroscience： Basic and Clinical. 2008，144：50–60.

作者简介：蔡青青（1985—），女，河南鹤壁人，河南护理职业学院助教，研究方向：神经解剖。