辣椒种质资源的耐热性评价与鉴定

王静，梁成亮，张西露，王飞，焦春海，JUNTAWONG Niran，邹学校，陈文超*

辣椒种质资源的耐热性评价与鉴定

王静1，梁成亮1，张西露1，王飞3，焦春海3，JUNTAWONG Niran4，邹学校2，陈文超1*

(1.湖南省农业科学院蔬菜研究所，湖南 长沙 410125；2.湖南农业大学园艺学院，湖南 长沙 410128；3.湖北省农业科学院经济作物研究所，湖北 武汉 430064；4.泰国农业大学生命科学院，泰国 曼谷 10900)

以田间观察到的耐热性有差异的20份辣椒(编号A1至A20)为试验材料，测定其苗期高温胁迫(昼夜温度分别为40 ℃和30 ℃、白天光照16 h、夜晚遮光8 h)下13项耐热性生理指标，运用主成分分析法、隶属函数法、聚类分析法及回归分析法，综合评价辣椒材料的耐热性。结果表明，以生理指标耐热系数的隶属函数平均值()为评判指标，20份辣椒材料可以分为高度耐热(≥0.6)、中度耐热(0.55≤＜0.6)、不耐热(0.45≤＜0.55)和极不耐热(0.35≤＜0.45)4个等级，其中A13(17CL30)、 A15(11L209F2-3-2-1)、 A7(SJ07-23-2-3-1)、A11(16CT32)、A12(H1306-1-2-1)、A19(LS22)、A16(16HL28)等7份辣椒为耐热材料，可作为辣椒耐热性新品种选育的亲本材料。

辣椒；高温胁迫；相对耐热系数

辣椒大田生产各阶段都可能遭受病虫害[1]、高温[2]、干旱[3]、水涝[4]等生物或非生物因素的胁迫，严重制约辣椒产业的发展。辣椒喜温不耐热，最适生长温度为20~30 ℃，环境温度超过32 ℃时即产生热害症状。热害严重会导致花粉败育、落花落果、产量大幅下降[5]。

依据外观形态、生理生化指标对高温胁迫下辣椒的耐热性进行评价，已筛选出与耐热性相关性较强的一系列指标，如发芽率、发芽势、花粉萌发率、花粉生活力、光合作用、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性和脯氨酸(Pro)含量等[6]。姚元干等[7]在对辣椒品种耐热性进行鉴定过程中，发现辣椒在高温胁迫下电解质外渗率、丙二醛(MDA)含量、Pro含量、SOD活性及POD活性上升，耐热品种Pro含量、SOD和POD活性增幅大于热敏品种。电解质外渗率和MDA含量增幅小于热敏品种。何铁光等[8]认为，高温胁迫下辣椒叶片中SOD、POD活性及Pro含量增加，耐热材料的增幅大于热敏材料的，MDA含量和电解质外渗率也增加，但耐热材料的增幅小于热敏材料的，此外叶绿素含量下降，热敏材料的降幅明显大于耐热材料的。曹振木等[9]探究了营养生长期辣椒品系的光合作用参数与耐热性的关系，认为具有较强耐热性的辣椒品种在高温下仍能维持较高的光合速率，净光合速率、气孔导度、蒸腾作用、叶片相对湿度均可作为辣椒品种耐热性评价的指标。此外，詹旺等[10]在对不同果型辣椒耐热性的鉴定中发现，为了减轻高温胁迫的损伤，辣椒叶片会积累可溶性蛋白和可溶性糖，以降低细胞内的渗透势，从而适应高温环境。

辣椒的耐热性受自身基因型和外界环境因素的影响，仅根据单个生理生化指标或形态指标并不能准确判定其耐热性[11-12]。笔者以田间观测耐热性有差异的20份辣椒材料为试材，测定辣椒苗期叶片在短暂高温胁迫下的13项生理指标，借鉴利用隶属函数分析、统计分析、相关性分析等对多种植物的耐热性进行综合评价[13-15]的研究成果，利用多元统计分析方法对这些生理指标进行综合评价，判断供试辣椒的耐热特性，以期建立科学高效的辣椒耐热性评价体系，为筛选优质耐热辣椒新品种提供依据。

1　材料与方法

1.1　材料

20份辣椒材料(编号A1至A20)，由湖南省蔬菜研究所辣椒课题组提供：其中朝天椒3份，CT14- 11-2-3(A5)、G16-6-2(A20)、14ML13-1(A14)；螺丝椒2份，SJ11-3(A4)、H1023(A9)；牛角椒1份，W23F2-4-2-1(A10)；甜椒4份，8506(A2)、8505(A3)、T0155(A6)、A62(A8)；线椒3份，SJ07-23- 2-3-1 (A7)、H1306-1-2-1(A12)、17CL30(A13)；羊角椒7份，J01-7(A1)、16CT32(A11)、11L209F2-3-2-1 (A15)、16HL28(A16)、05S180(A17)、C68(A18)和LS22(A19)。

1.2　方法

选取籽粒饱满的辣椒种子，浸种消毒后于28 ℃培养箱中催芽，露白后播种于育苗盘中。待辣椒幼苗长至两叶一心时，将其移栽到含有营养基质的7 cm×7 cm育苗钵中，常规管理。当幼苗长至六叶一心时，挑选长势一致的幼苗，于光照培养箱中预培养2 d：设昼夜温度分别为28 ℃和25 ℃，相对湿度约为60%，白天光照16 h，夜晚遮光8 h，光照度为7 000 lx。

辣椒幼苗经预培养后高温处理4 d，设昼夜温度分别为40 ℃和30 ℃，白天光照16 h，夜晚遮光8 h，期间定期补水，以防干旱。以昼夜温度分别为28 ℃和25 ℃条件下生长的辣椒幼苗为对照。每个处理3次重复。每个重复20株。常规管理。

高温处理4 d后，取辣椒幼苗叶片，测定叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、Pro的含量[16]；测定叶片相对含水量[17]；用南京建成生物公司的试剂盒测定叶片总蛋白、可溶性糖含量、POD、谷胱甘肽还原酶(GR)、CAT、SOD活性、羟自由基和MDA含量。

于辣椒盛花期分别对高温处理组和对照组进行人工授粉，每个处理授粉100朵花，重复3次，落花后调查坐果率。

1.3　数据处理

依据文献[18]，计算13项指标的相对耐热系数值。=处理组的测定值/对照组的测定值×100%。

参照文献[13-15, 18]，计算13项指标()的隶属函数值：当与植物的耐热性呈正相关时，用公式(1)计算；当与植物的耐热性呈负相关时，用公式(2)计算。

μ(Xj)=(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin) ×100%，j=1，2，…，n(1) μ(Xj)=[1-(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)] ×100%，j=1，2，…，n(2)

式中： X表示第个指标的平均值；Xmin表示第个指标中的最小值，Xmax表示第个指标中的最大值。

用Office Excel 2016 整理数据，将数据导入SPSS 24.0软件，利用SPSS软件对13项生理指标进行主成分分析，从而得出综合指标。将综合指标作为评价辣椒耐热性的数据，计算各个材料的隶属函数平均值(值)，并进行聚类分析和回归分析。

2　结果与分析

2.1　高温胁迫下辣椒幼苗的生理指标及相关性

经40 ℃高温处理4 d后，不同材料间的耐热系数存在较大的变异(表1)。由各生理指标间耐热性的相关性分析结果(表2)可知，叶绿素a耐热系数与类胡萝卜素、可溶性糖、GR耐热系数呈极显著正相关，与SOD耐热系数呈显著正相关；叶绿素b耐热系数与Pro、可溶性糖、POD、SOD耐热系数呈显著正相关，RWC与GR、SOD耐热系数呈极显著正相关，与POD、CAT耐热系数呈显著正相关。

表1　辣椒材料生理指标的耐热系数及变异系数

表2　辣椒材料生理指标耐热系数间的相关系数

表2(续)

“**”和“*”分别表示1%和5%时差异显著。

2.2　辣椒生理指标耐热性的主成分分析

对辣椒材料的13项生理指标的耐热系数进行主成分分析，共得到4个主成分(表3)，即4项综合指标值。4项综合指标的贡献率分别为43.374%、18.191%、13.367%、9.075%，累计贡献率为84.006%，大于80%，表明可以代表13项生理指标耐热系数中的大部分信息。第1主成分主要包括SOD活性、CAT活性、POD活性、GR活性、Pro含量、可溶性糖含量的耐热系数；第2主成分主要包括类胡萝卜素含量和叶片总蛋白含量的耐热系数；第3主成分主要包括叶绿素a、类胡萝卜素、MDA和羟自由基的耐热系数；第4主成分主要包括叶绿素b、可溶性糖、Pro、叶绿素a的耐热系数。

表 3　辣椒材料生理指标的耐热系数主成分贡献率

2.3　辣椒生理指标的耐热系数隶属函数分析及综合评价

利用模糊隶属函数方法分析辣椒材料4项综合指标的隶属函数值平均值()。由表4可知，A13的值最大，耐热性最强；A17的值最小，耐热性最弱。供试辣椒材料耐热性强弱依次为A13、A15、A16、A12、A19、A7、A11、A4、A20、A8、A18、A3、A5、A14、A1、A10、A2、A9、A6、A17。

表 4　辣椒材料耐热系数隶属函数值及其平均值

2.4　聚类分析

以20个辣椒材料的值为指标，利用SPSS 24.0 软件，运用平方欧式距离法进行聚类分析，结果如图1。20份辣椒材料可以分为4类：第1类包括A13和A15(≥0.6)，为高度耐热材料；第2类包括A7、A11、A12、A19、A16(0.55≤＜0.6)，为中度耐热材料；第3类包括A3、A4、A5、A8、A14、A18、A20(0.45≤＜0.55)，为不耐热材料；第4类包括A1、A2、A6、A9、A10、A17(0.35≤＜0.45)，为极不耐热材料。

图1　基于D值的辣椒材料耐热性聚类结果

2.5　耐热性回归模型的构建

为了更准确地分析各项生理指标与辣椒耐热性的关系，以值为因变量，所测各项生理指标为自变量进行逐步回归分析，建立回归方程。

=-0.404-0.1201+1.2562+0.2553-0.0924+ 0.1025-0.1656。其中，1、2、3、4、5、6分别为POD活性、相对含水量、叶绿素b含量、Pro含量、CAT活性、叶片总蛋白含量，2=0.978，<0.000 1。从13项生理指标中可筛选出6项对辣椒耐热性有显著影响的生理指标。利用该回归方程对辣椒耐热性的分析结果与实际耐热性鉴定结果一致，因此，此回归方程可用于辣椒材料耐热性评价与鉴定。

2.6　高温胁迫下的辣椒坐果率

高温胁迫下辣椒的坐果率调查结果如图2所示。由图2可知，高温胁迫导致辣椒坐果率下降， A13(17CL30)和A15(11L209F2-3-2-1)受高温胁迫的影响小，仍能保持较高的坐果率；A17(05S180)，A9(H1023)和A6(T0155)受高温胁迫影响较为严重，坐果率降到30%以下，A17(05S180)坐果率最低，仅为16%。从坐果率看，辣椒材料耐热性强弱依次为A13、A15、A16、A12、A11、A19、A7、A4、A14、A20、A3、A5、A8、A18、A1、A10、A2、A9、A6、A17，与苗期调查结果基本一致。

图2　辣椒材料的坐果率

3　讨论

本研究测定了高温胁迫下20个辣椒材料幼苗期的叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等13项生理指标，调查了成株期高温胁迫下辣椒的坐果率，发现高温胁迫下仅根据单一生理指标的变化评价其耐热性具有一定的局限性；因此，利用主成分分析法、隶属函数分析法、聚类分析法、逐步回归分析法，筛选与辣椒耐热性相关性较强的生理指标，构建适用于评价辣椒耐热性的回归方程，以期高效准确地对辣椒的耐热性进行鉴定和评价。成株期辣椒材料耐热性的鉴定结果与苗期鉴定结果基本一致。

高温胁迫打乱了植物的内环境稳态，致使植物代谢紊乱，大量渗透调节物质和抗氧化酶产生，以减轻高温胁迫带来的伤害[19-20]。辣椒受到高温胁迫时，脯氨酸、可溶性蛋白大量积累，同时，CAT、POD和SOD等的活性大大增加，以减轻高温的伤害[21-22]。高温胁迫下辣椒叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、相对含水量和叶片总蛋白的含量下降，下降幅度越小表示该材料的耐热性越强；Pro、可溶性糖、POD、GR、CAT、SOD、羟自由基和MDA含量均上升，MDA上升幅度越小，表示其耐热性越强。这与何铁光等[8]、马宝鹏等[23]，CEYLAN等[24]和SHARMA等[25]提出的高温胁迫会导致叶绿素含量下降、可溶性糖和Pro等积累，以及抗氧化酶SOD、POD、GR等积累的结果一致。

多个材料、多项生理指标的测定结果数据量较大，根据其变化评价辣椒材料的耐热性较为困难，需借助多元统计分析方法对数据进行降维处理，将多项生理指标简化为少数几项综合指标，根据综合指标的变化判断辣椒材料的耐热性。这种统计方法在水稻耐旱性[26]、青稞耐盐性[27]、大豆耐热性[13]等研究和抗逆种质资源筛选鉴定中得到广泛应用，大大提高了抗逆性种质资源鉴定的效率与准确性。本试验未对其他与辣椒耐热性相关的生长和生理指标如株高、壮苗指数进行测定，后续将对与辣椒耐热性相关的指标综合分析，以得到更加完善和科学的回归模型。

运用多元统计分析方法，从20份材料中筛选到7份较为耐热的辣椒材料。综合田间鉴定结果，在湖南地区夏季高温环境下，A13(17CL30)、A15 (11L209F2-3-2-1)、A7(SJ07-23-2-3-1)、A11(16CT 32)、A12(H1306-1-2-1)、A19(LS22)、A16 (16HL28)可以作为选育耐热辣椒新品种的亲本。

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Evaluation and identification of resistance to heat stress in germplasm resources of pepper(L.)

WANG Jing1, LIANG Chengliang1, ZHANG Xilu1, WANG Fei3, JIAO Chunhai3, JUNTAWONG Niran4, ZOU Xuexiao2, CHEN Wenchao1*

(1.Vegetable Research Institute, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha, Hunan 410125, China; 2.College of Horticulture, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China; 3.Cash Crops Institute, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan, Hubei 430064, China; 4.Department of Botany, Faculty of Science, Kasetsart University, Bangkok, 10900, Thailand)

Twenty pepper materials (numbered from A1 to A20) with different heat-tolerance were used in this study and 13 physiological indicators of the pepper seedlings under heat stress(40 ℃ for 16 h at day and 30 ℃for 8 h at night) were taken to analyze the heat-tolerance of pepper by principal component analysis, subordinative function analysis, cluster analysis and regression analysis. The results showed that 20 pepper materials were divided into four categories, strongly heat-tolerance (≥0.6), mildly heat-tolerance (0.55≤＜0.6), heat-sensitive (0.45≤＜0.55), strongly heat-sensitive (0.35≤＜0.45), and thevalue represents the average of membership function of comprehensive index. A13 (17CL30), A15 (11L209F2-3-2-1), A7 (SJ07-23-2-3-1), A11(16CT32), A12 (H1306-1-2-1), A19 (LS22) and A16 (16HL28) were identified as heat-tolerance materials, which can be used as the parent material in breeding of a new variety of pepper with heat-tolerance.

pepper; heat stress; the relative heat tolerance coefficient

S641.301

A

1007-1032(2020)05-0551-07

王静，梁成亮，张西露，王飞，焦春海，JUNTAWONG Niran，邹学校，陈文超．辣椒种质资源的耐热性评价与鉴定[J]．湖南农业大学学报(自然科学版)，2020，46(5)：551-557．

WANG J, LIANG C L, ZHANG X L, WANG F, JIAO C H, JUNTAWONG Niran, ZOU X X, CHEN W C. Evaluation and identification of resistance to heat stress in germplasm resources of pepper(L.) [J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(5): 551-557.

http://xb.hunau.edu.cn

2019-09-08

2020-07-08

科技部国家重点研发国际合作重大专项(2016YFE0205500)；湖南省科学技术厅重点研发项目(2019NK2191)；湖南省市场监督管理局项目(湘财行指[2019]32号)

王静(1993—)，女，山西临县人，博士研究生，主要从事辣椒基因工程与新品种选育研究，wangjinghnu@hnu.edu.cn；*通信作者，陈文超，硕士，研究员，主要从事辣椒基因工程与新品种选育研究，296716878@qq.com

责任编辑：罗慧敏

英文编辑：罗维