多年冻土区氧化亚氮通量研究进展

杨凤云 付宏臣

摘要：  多年冻土区占陆地表面积的25%，土壤中贮藏了大量的土壤有机碳和全氮，是温室气体重要的源、汇和转换器。受到气候变暖的影响，全球尺度的多年冻土都在融化和退化，这会引起温室气体的排放，进而加剧全球气候变化。此外，全球变化（如氮沉降）和人为干扰（如采伐）因素等，也会改变温室气体的排放速率。N2O的温室效应强，在大气中存留时间长，因此越来越受到科学家的关注。目前，科学家已经开展了一些多年冻土区N2O通量排放的研究，取得了一定的研究成果。本文綜述了国内外多年冻土区N2O通量的研究，探讨了多年冻土区N2O通量的排放特征，总结了多年冻土区N2O通量排放的影响因素，分析了不同干扰因素对多年冻土区N2O通量的影响，揭示了多年冻土区N2O通量的产生机制，并对多年冻土区N2O通量排放的研究方向提出了展望。

关键词：  多年冻土区;  氧化亚氮;  影响因素;  产生机制

中图分类号：   P 642. 14               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2020）06 - 0055 - 05

自2000年以来，大气中温室气体浓度明显增加，气候变暖已经成为不争的事实。氧化亚氮（N2O）是继二氧化碳（CO2）和甲烷（CH4）之后最重要的温室气体。N2O的全球增温潜势高，是CO2的265倍和CH4的9倍，并且能够通过光化学反应破坏臭氧层，对温室效应的贡献率达到6%，越来越受到科学家的重视[ 1， 2 ]。大气中N2O浓度从工业革命前的271 ppb增加到了目前的324 ppb，已经增加了20%，未来还在以0.26% yr-1的速度增加[ 1 ]。预计到2100年，大气中N2O浓度会升高到354～425 ppb[ 3 ]。如何减少N2O通量的排放和减缓温室效应，已经成为世界性的难题。

多年冻土指地表下一定深度内地温持续2年或者2年以上处于0 ℃以下的土层（土壤、土和岩石）。多年冻土区覆盖了陆地表面积的25%，是全球气候系统五大圈层之一——冰冻圈的重要组成部分[ 4 ]，主要分布在高纬度和高海拔地区，对全球气候变化极为敏感。多年冻土中贮存有31～102 Pg的土壤全氮，在全球氮生物地球化学循环过程中起着非常重要的作用。受到全球气候变化的影响，全球范围内的多年冻土都在融化和退化，固定在冻土中的土壤氮活化并且释放到大气中。预计到本世纪末，冻土融化会释放29 Pg的土壤氮[ 3 ]。这会显著改变大气中的N2O浓度，加剧全球气候变化[ 5 ]。

在多年冻土区，科学家主要关注C循环过程中CO2和CH4通量释放，而对N2O通量研究较少。尽管多年冻土区贮藏有大量的土壤氮，但是由于多年冻土区土壤温度较低，土壤含水量高，氮矿化速率比较慢，能够被植物和微生物直接吸收和利用的矿质氮含量少，使多年冻土成为氮限制地区。科学家认为受到土壤氮的限制，多年冻土区的N2O通量排放几乎可以被忽略不计。然而，在亚北极多年冻土区发现了N2O通量排放的“热区”[ 6， 7 ]，在裸露的泥炭地，N2O通量的排放速率可以达到1 297～2 662 μg /m2·h，与热带和农业土壤N2O排放速率相当[ 6， 7 ]。近些年，已开展了一些关于多年冻土区N2O通量排放的研究，探讨多年冻土区N2O通量排放规律，为评估多年冻土区对全球气候变化的影响具有重要意义。本文对多年冻土区N2O通量排放特征、影响因素、干扰因素和产生机制进行了综述，并对未来的研究方向提出了展望。

1 多年冻土区N2O通量排放特征

目前，多年冻土区N2O通量的研究主要集中在生长季[ 7， 8 ]，而在冻融期鲜有报道[ 9 ]。在生长季，南极地区较早的开展了多年冻土区N2O通量排放的研究，结果表明不同年份的N2O通量排放具有一定的差异性，2005年N2O通量最高排放速率为0.1 mmol/m2·min，是2003年N2O通量最高排放速率的2.7倍[ 8 ]。N2O通量的排放速率与土壤剖面中N2O浓度具有一定的相关性，土壤剖面中N2O浓度高，排放速率也高;而土壤剖面N2O浓度低，排放通量也低[ 8 ]。Ma等[ 10 ]发现北极多年冻土区N2O通量比较低，在含水量较高并且铵态氮含量也高的条件下，N2O通量排放会大一些，不同生态系统在观测期内累计排放了0.59～4.57 g N2O-N hm2。但是在西伯利亚多年冻土区，不同生态系统N2O通量排放差异较大。在观测期内，兴安落叶松林、干旱草地和池塘表面的N2O通量排放速率分别为-0.3～

4.6、0.1～6.9和-3.4～1.9 μg N2O-N m/h，累计N2O排放量分别为0.009 3～0.043、0.036～0.13和-0.034～

-0.017 kg N2O-N hm2，表现是N2O通量的弱源或者弱汇[ 11 ]。然而在湿润的草地，水淹期几乎没有N2O通量排放，水淹过后N2O通量排放速率会出现峰值，最高可以达到368 μg N2O-N m2/h，累计N2O排放量可以达到（1.7±0.7）kg N2O-N hm2，明显高于兴安落叶松林、干旱草地和池塘[ 11 ]。

在亚北极裸露的泥炭地，发现了N2O通量排放的热区，最高排放速率高达31 mg/m2·d，与热带和农业土壤的排放量相近[ 6 ]。但是在植被覆盖的区域，N2O通量排放速率几乎可以被忽略[ 6 ]。在俄罗斯亚北极的科米共和国和乌茨约基多年冻土区，也发现了N2O通量的排放热区，裸露的泥炭地N2O排放速率为31.4 mg/m2·d，累计N2O排放量为14 g/m2·yr，这也表明了多年冻土区可以是N2O通量的重要排放源。但是不同类型的生态系统N2O通量排放差异显著，植被覆盖区域N2O通量和累计通量几乎可以被忽略[ 7 ]。在芬兰北部的泥炭地，N2O排放速率为-0.02～0.01 μmol/m2·s，明显低于亚北极裸露的泥炭地[ 12 ]。亚北极加拿大的多年冻土区N2O通量也很低，不同生态系统类型平均N2O通量范围在-0.03～0.16 nmol/m2·s[ 13 ]。北极的新奥尔松多年冻土区，N2O通量排放速率为-6.5～10.8 μg/m2·h[ 14 ]。在我国大兴安岭多年冻土区，三种类型森林沼泽湿的N2O通量排放为11.81～79.25 μg/m2·h，累计排放了0.79～1.07 kg/hm2[ 15 ]。在全年尺度上，兴安落叶松林、白桦林和樟子松林N2O通量的范围为-3.87～

31.1 μg/m2·h[ 16 ]。在青藏高原多年冻土区的草地生态系统，N2O通量排放速率为-0.89～13.76 μg/m2·h[ 17 ]。青藏高原地区的森林生态系统N2O排放速率为1.6×

10-6 mg/m2·s，表现为N2O通量的弱源[ 18 ]。多年冻土融化，对N2O通量排放具有显著的影响，在植被覆盖区域，N2O通量从0.026 mg/m2·d增加到0.19 mg/m2·d;而在裸露的泥炭地，N2O通量从0.026 mg/m2·d增加到3.1 mg/m2·d[ 19 ]。在青藏高原苔原生态系统，N2O通量可以达到2 660 μg/m2·h[ 20 ]。总体而言，在生长季多年冻土区N2O通量的排放范围为-25～2 660 μg/m2·h。

大兴安岭多年冻土区森林沼泽湿地生态系统开展了冻融期N2O通量排放特征的研究[ 9 ]。冻融期大兴安岭多年冻土区N2O通量排放速率为-35.75～

74.17 μg/m2·h，累计排放量为0.34～0.40 kg/hm2，在多年冻土区N2O通量排放范围内[ 9 ]。但是冻融期平均N2O通量要低于生长季，土壤温度是影响冻融期和生长季平均N2O通量的主要环境因素[ 9 ]。

2 多年冻土区N2O通量排放的影响因素

在加拿大北极多年冻土区，日N2O通量速率与铵态氮具有显著的相关关系，但是与土壤硝态氮相关性不显著[ 10 ]。火烧之后，N2O通量与最后火烧时间没有显著相关性，与土壤温度和活动层深度及其交互作用具有显著相关性。在俄罗斯多年冻土区泰加林生态系统，水淹过程对N2O通量排放具有显著的影响，但是N2O通量与土壤温度和土壤湿度相关性均不显著[ 11 ]。泰加林经过截伐之后，N2O通量与土壤湿度具有显著的相关性[ 21 ]。在亚北极多年冻土区的裸露泥炭地，N2O通量与空气温度、2 cm和25 cm土壤温度呈显著的正相关，而与降雨量、土壤湿度和水位呈显著的负相关，但是在不同的年份N2O通量与活动层深度既可以呈显著正相关，也可以呈显著的负相关[ 7 ]。在裸露的穹形泥炭丘表面，N2O通量与土壤湿度和土壤全氮呈现显著的正相关，而与碳氮比、pH和土壤有机质呈现显著的负相关[ 7 ]。加拿大多年冻土区两种类型生态系统的N2O通量与总氮矿化速率具有较弱的相关性[ 13 ]。在南极多年冻土区有海鸟活动的苔原生态系统，N2O通量与铵态氮、硝态氮、全氮和磷含量具有显著的正相关关系，与碳氮比呈显著的负相关[ 14 ]。在青藏高原多年冻土区草甸生态系统，N2O通量与土壤温度和土壤湿度具有显著的相关性，土壤温度和土壤湿度及其交互作用可以N2O通量季节变化的9%、9%和8%[ 17 ]。在多年冻土融化过程中，N2O通量与硝态氮含量、nirS基因的拷贝数、（nirK+nirS）/nosZ比率呈现显著的正相关，而与土壤体积含水率、pH和nosZ基因呈显著的负相关[ 19 ]。在大兴安岭多年冻土区泥炭地，N2O通量与土壤温度（5、10和15 cm深度）、土壤湿度（10 cm）和活动层深度呈正相关[ 22 ]。在多年冻土区森林生态系统，也发现N2O通量与土壤温度具有显著的正相关，N2O通量的温度敏感系数为1.49～2.23，但是N2O通量与土壤湿度呈显著的负相关[ 23 ]。此外，N2O通量与pH、铵态氮、硝态氮和全氮也具有显著的正相关。在大兴安岭多年冻土区森林沼泽湿地，逐步多元线性回归模型显示N2O通量主要受到多个环境因子的共同影响，主要包括土壤温度、水位、pH、铵态氮、硝态氮、有机碳、全氮和碳氮比，但是不同生态系统类型N2O通量影响因素存在差异[ 15 ]。在冻融期，逐步多元线性回归分析表明N2O通量受到空气温度、活动层融化深度、土壤温度、土壤湿度、pH、铵态氮、硝态氮、有机碳、全氮和碳氮比的影响，环境因子可以解释N2O通量季节变化的67.49%～81.34%。但是也有研究表明，N2O通量与土壤环境因子的关系并不显著[ 8 ]。

3 不同干扰因素多年冻土区N2O通量排放的影响

多年冻土区N2O通量受到诸多因子的影响，除了自然环境因子，干扰也是其中一个重要的影响因素。基于人为和自然两种干扰方式，科学家开展了模拟氮沉降、增温和采伐等人为干扰因素和冻土融化、火烧和鸟类活动等自然干扰因素对多年冻土区N2O通量影响的研究。

在亚北极多年冻土区累计N2O通量比较低，小于40 g N2O-N hm2，施肥对N2O通量具有显著的激发作用，增施铵盐对N2O通量释放的促進作用最大，其次为甲酸盐，最低的为硝酸盐[ 10 ]。相反在芬兰多年冻土区，增施硝酸盐促进了N2O通量的释放，而增施铵肥对N2O通量的影响不显著[ 12 ]。此外，在北极多年冻土区发现低氮处理减小了N2O通量释放速率[ 24 ]。在青藏高原多年冻土区草甸生态系统也发现单独添加氮肥对N2O通量没有显著影响，但是施肥改变了N2O通量在生长季的季节变化模式，增温以及增温和施氮肥的交互作用显著增加了N2O通量排放，使N2O通量全球增温潜势增加了431.6%和458.8%[ 17 ]。增温显著的增加了亚北极多年冻土区土壤中0～15、15～30和30～45 cm深度的N2O浓度，激发了N2O通量的释放[ 25 ]。亚北极苔原N2O通量比泥炭地要低，但是增温可以使N2O释放量增加3倍[ 25 ]。在大兴安岭多年冻土区也发现气候变暖显著增加了N2O通量，其增加幅度为137%～156%[ 22 ]。

加拿大多年冻土区森林生态系统经过火烧之后，N2O通量有所减少，最低值出现在1990年火烧时[ 18 ]。在西伯利亚多年冻土区的森林生态系统，火烧干扰降低了N2O排放量，截伐增加了N2O通量的排放量，但是火烧和截伐对N2O通量的影响并不显著[ 21 ]。海鸟活动显著增加了多年冻土区N2O通量排放速率，主要是由于海鸟粪便及其踩踏等活动为微生物提供了铵态氮、硝态氮、全磷、全氮和有机碳等营养物质[ 14 ]。多年冻土区融化后3年形成的塌陷区显著增加了N2O通量的排放速率，植被覆盖的泥炭地N2O通量从0.026 mg/m2·d增加到0.19 mg/m2·d，裸露泥炭地最高可以达到3.1 mg/m2·d，但是多年冻土融化后形成的塌陷区在12年和20年时N2O通量排放速率又降低，恢复到了之前的水平[ 19 ]。

4 多年冻土区N2O通量的排放机制

土壤表面的N2O通量主要来源于土壤中的3个微生物过程：（1）好氧硝化作用：硝化细菌将氨（或铵态氮）氧化成亚硝态氮和硝态氮的过程;（2）厌氧反硝化作用：微生物把硝态氮和亚硝态氮还原成气态氮的过程;（3）硝化细菌反硝化作用：低氧时硝化微生物将铵态氮氧化至亚硝态氮，再将亚硝态氮作为电子受体还原为N2O的过程。

在南极多年冻土区，N2O通量排放速率比较低，但是变异性较大，土壤中具有硝化作用和反硝化作用[ 8 ]。15N稳定同位素标记显示，土壤湿度在50%～55%时硝化作用占主导地位，80%以上的N2O通量是由硝化作用产生[ 10 ]。通过高通量测序，发现不同地形下硝化细菌和反硝化细菌群落结构没有显著的差异性，N2O通量主要由硝化细菌反硝化作用产生[ 10 ]。在湿润的草地生态系统，水淹时积累的有机质迅速矿化，为水退后的土壤提供无机氮，进而通过硝化作用和反硝化作用产生N2O通量[ 21 ]。亚北极泥炭地土壤容重较高，在适宜的水分条件下，裸露的泥炭地创造了既有厌氧又有好氧的条件，有利于好氧硝化作用和厌氧反硝化作用同时进行，进而释放出大量的N2O通量[ 6 ]。受到土壤含水率的影响，南极多年冻土区苔原生态系统N2O通量可能也是由硝化作用和反硝化作用产生[ 14 ]。多年冻土融化后形成的塌陷区，N2O通量也来源于同时进行的硝化作用和反硝化作用[ 20 ]。

泥炭地平均含水率在70%～76%时，N2O通量可能来源于反硝化作用，反硝化作用是N2O通量释放的主要途径[ 7 ]。青藏高原多年冻土区含水量在62.6%～84.1%，同时检测到了nirK、nirS和nosZ基因，表明反硝化作用是N2O通量的主要来源[ 19 ]。在芬兰泥炭地检测到12个物种水平的操作分类单元（OTU），包括narG、nirK、nirS和nosZ，nirS基因拷贝数比nirK基因拷贝数高两个数量级。在0～20 cm土层narG和nosZ基因拷贝数低于20 cm土层，N2O通量主要来源于反硝化作用[ 12 ]。在加拿大多年冻土区泥炭地，反硝化作用不仅受到氮有效性的限制，还受到土壤有机质的影响。加拿大多年冻土区，地形会影响N2O通量排放，同时氧气含量较低而氮含量高，可能会促进硝化细菌的反硝化作用，N2O通量可能来源于硝化细菌的反硝化作用和反硝化作用[ 13 ]。干旱年份亚北极泥炭地N2O通量来源于硝化细菌的反硝化作用，但是在深层土壤来源于反硝化作用[ 26 ]。

5 结 论

多年冻土区贮存了大量的土壤全氮，对全球氮循环具有重要影响，其微小的变化都可能影响全球气候变化。多年冻土区不同生态系统N2O通量的释放范围在-35～2 660 μg/m2·h，累计N2O通量最高可以达到14 kg/hm2，表明了多年冻土区也是N2O通量的重要释放源。多年冻土区N2O通量主要受到空气温度、降雨量、土壤温度、土壤湿度、活动层深度、水位、pH、铵态氮、硝态氮、全磷、有机碳、全氮、碳氮比和总氮矿化速率的影响，但是在不同的生态系统类型N2O通量主要影响因素存在差异。不同的干扰因素，包括模拟氮沉降、增温、采伐、冻土融化、火烧和鸟类活动，均会显著的影响多年冻土区的N2O通量。多年冻土区N2O通量的产生机制主要包括硝化作用、反硝化作用、硝化细菌反硝化作用和同时进行的硝化和反硝化作用。正确认识多年冻土区N2O通量的排放特征、影响因素、干扰因素和产生机制，对于预测多年冻土区N2O通量的变化趋势以及评估区域气候变化具有重要意义。

6 研究展望

土壤N2O通量产生和释放过程是一个极其复杂的过程，它受到生物因子和非生物因子等多种因素的共同影响，因此加大了对N2O通量释放机理研究的難度。目前，国内外学者已经开展了一些多年冻土区N2O通量的研究，然而还缺少对多年冻土区N2O通量的全面了解。多年冻土区N2O通量排放及其机制还需进一步深入探索，尤其是在以下领域需加强研究：

（1）目前，多年冻土区N2O通量的研究主要集中在生长季，然而对非生长季的关注还很少，未来要加强非生长季尤其是冬季N2O通量的研究，了解不同季节N2O通量的释放特征。

（2）多年冻土区N2O通量研究的时间尺度较短，大部分观测周期在2年之内，未来应该加强长时间尺度上N2O通量的观测，分析多年冻土区N2O通量的年际变化变化特征。

（3）在多年冻土区，N2O通量的日变化尚未见报道，要加强生长季、冻融期和冬季N2O通量的日变化研究，为多年冻土区N2O通量的观测时间提供依据。

（4）开展全球变化（气候变暖、氮沉降、火烧、土地利用方式改变等）对多年冻土区N2O通量排放的影响，阐明全球变化对多年冻土区N2O通量的影响机制。

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第1作者簡介：  杨凤云（1970-），  女，  工程师，  主要从事营林技术方面的工作。

通讯作者：  付宏臣（1988-），  男，  工程师。

收稿日期： 2020 - 09 -  20

（责任编辑：   张亚楠）