高羊茅抗旱分子机制研究进展

陈 锡，陈 莹，刘晓霞，舒健虹，袁暘暘，王小利

(贵州省农业科学院 草业研究所，贵州 贵阳 550006)

干旱已经成为逆境因素的科学研究热点之一，是一个严重制约农业生产的世界性问题，干旱这些年严重导致农业作物减产，从而带来巨大的经济损失。生物胁迫中的病虫害破坏对农作物影响很大，但干旱对农作物的破坏高于病虫害。干旱胁迫影响了植物生长发育速率，引起抗氧化活性氧损伤，抑制了气孔开度，改变光合生理化学过程等，导致粮食作物的产量减少[1]。我国的干旱、半干旱地区面积相对较大，约占国土总面积的1/2。近年来，我国部分地区严重性干旱已影响了当地农业生产和经济水平。因此，发展旱作农业、培育耐旱作物新品种是缓解干旱胁迫的有效途径。

多年生高羊茅(Fescuearundinacea)原产于欧洲，是重要的冷季型草坪草，分布在我国新疆、东北中部湿润地区。高羊茅是容易建坪、四季常绿、抗旱、耐盐的长日照植物。其又属于最抗旱的冷季型草，这可能与高羊茅较深的根系和较高的水分利用有关[2]。在夏季高羊茅易遭受高温干旱胁迫造成产量减少、草地质量降低。因此，高羊茅的抗旱性研究对制定抗旱技术措施、选育抗旱品种等有重要意义。高羊茅基因组庞大，信息量少，属于六倍体植株。其传统的育种方式周期长、效率低，已经不能满足当前生产需要。近年来，随着分子遗传学、转录组学、蛋白组学和基因表达调控的深入研究，利用基因克隆技术等基因工程手段导入植物基因组，即可获得高抗旱性的新品种，改变了传统育种模式的弊端，给新品种选育带来新契机，高羊茅抗旱分子机制的研究得到提高。通过分析近几年高羊茅抗旱分子机制中的关键基因，综述了高羊茅的研究进展，以期为高羊茅的应用提供参考。

1 高羊茅抗旱生理机制

植物可以通过调节自身的防御系统抵御干旱胁迫，包括形态、氨基酸、生理生化指标(氨基酸和抗氧化防护酶)、激素、甲基化和去甲基化、关键基因的调控等。为了解高羊茅的抗旱生理机制，研究者通过高羊茅形态指标、生理生化指标、光合相关指标等分析了高羊茅抗旱生理特性。

汤章城等[3]研究发现，干旱胁迫下植物的脯氨酸占游离氨基酸的比例加大，从而抑制植物的蒸腾作用，气孔开度下降，减少了水分的消耗，增加植物生存率。脱落酸被认为是植物的逆境激素[4]，其具有调节气孔开关功能，干旱后土壤含水量下降，根系中的ABA大量合成并运输到地上部，从而降低蒸散率[5-6]。而高羊茅是冷季型草坪草中最抗旱的草种之一，但高羊茅能够保持较高的蒸散率，而非抑制蒸散率[7]。草坪草的细胞质膜透性可以衡量其抗旱能力[8]，胡果生等[9]研究不同冷季型草坪草的电导率发现，不同属草坪草的蒸腾速率、抗旱性存在显著差异，羊茅草属的抗旱性最强，翦股颖属最弱，早熟禾属和黑麦草属抗旱性介于羊茅属和剪股颖属之间。经干旱胁迫后高羊茅和钝叶草(Stenotaphrumsecundatum)根系的质膜透性和MDA含量有不同程度的升高，但抗氧化酶活性均呈前期升高，后期下降的趋势；高羊茅的抗氧化酶活性比钝叶草升高得快且早，因此抗氧化酶活性与草坪草的不同抗旱机制存在密切关系[10]。

2 高羊茅抗旱分子机制

根据一些模式植物的基因组及高羊茅转录组学，结合分子生物技术手段，目前已经挖掘并分离克隆出一些高羊茅抗旱相关基因并对其功能进行研究，这为高羊茅抗旱分子机制研究奠定了一些基础。

高羊茅基因组庞大，与其他二倍体植物及模式植物相比，抗旱分子机制研究相对较晚，干旱严重影响草质量与价值，目前关于高羊茅的研究陆续开展。如蔗糖：果聚糖-6-果糖基转移酶(sucrose:fructan 6-fructosyl-transferase, 6-SFT)是禾本科植物中果聚糖合成的关键酶，在植物抵御干旱、低温、盐胁及氮胁等非生物逆境胁迫中起着十分重要的作用。果聚糖是果糖的多聚分子，其高可溶性能调节植物的渗透能力，果聚糖积累与被子植物的耐旱和耐寒性关系密切。张慧等[11]将果聚糖转移酶基因导入烟草，能选出抗卡那霉素筛的芽，其能在1%NaCl的MS培养基上正常生长，表明果聚糖转移酶基因能增强烟草的耐受性。陈锡等[12]将高羊茅进行干旱处理后果聚糖转移酶基因的表达量上升。

SRP蛋白是一个响应胁迫相关的重要蛋白，通过干旱、高温及其他逆境胁处理时拟南芥表达量显著上调[13]。橡胶SRP基因的表达水平与橡胶树的抗逆性高度相关[14]。于二汝等[15]对高羊茅的SRP基因研究，发现该基因受干旱胁迫后表达量上调。随着抗旱基因的不断分离克隆，一些抗旱相关基因的功能被陆续揭露。随着当今环境的变化多端，干旱程度已经超越了高羊茅的耐旱限度。所以通过基因工程手段来研究高羊茅的抗旱性是可行的，可以构建过表达载体遗传转化高羊茅，或通过基因敲除或者RNA干扰技术对高羊茅抗旱基因及抗旱性能进行深入的研究，以提高高羊茅的生产及应用价值，同时，也为今后高羊茅的抗旱研究提供基础资料。

3 展望

高羊茅植物的抗旱性强，目前已分离克隆了较多的高羊茅抗旱相关基因，并分析了其逆境胁迫环境下表达调控。并通过基因工程手段构建表达载体，让抗旱相关基因在高羊茅植株中过量表达，可以显著提高植物的抗旱能力，获得抗旱性转基因高羊茅，研究其功能性状。

植物的抗旱参与基因繁多，抗旱系统的网络复杂。为从根本上提高作物的抗旱性，需要利用基因分析、基因网络、基因表达调控、基因组等手段，并需要同时分析耐热、抗病等其他抗性性状，系统地对干旱伤害和作物抗旱机理进行更深入的解析。