合江方竹的研究综述及展望

刘华华，邝 曦，向成丽，叶媛丽，刘 航，龙治坚*

（1 西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳 621010；2 西南科技大学竹类研究所）

合江方竹（Chimonobambusa hejiangensis C.D.Chu et C.S.Chao）又称大竹、箐竹，是我国特有的优质笋用竹种之一，自然仅分布于我国四川盆地南缘与云贵高原过渡地带的大娄山北麓山地中的四川叙永、古蔺和合江县和贵州赤水县、习水县几个乡镇[1]。其竹节具有气生根，秆各有特色，观赏性较高；其笋肉厚肥嫩、香脆可口，蛋白质含量高达5.75%，总氨基酸含量为2.06%，营养价值高；而且色泽美观、耐储存，深受国内各地及东南亚海外消费者的喜好，经济效益极为显著[2]。目前，合江方竹在引种栽培和营养分析、竹笋生长和发育、遗传多样性等方面[3-11]的研究取得一定的进展。因此，本研究对合江方竹的研究现状进行综述，并对后续的研究进行展望，以期为该物种的研究提供参考。

1 合江方竹的引种栽培和营养分析

在引种栽培和营养分析上，刘跃钧等[2]率先对合江方竹进行引种试验，结果表明：合江方竹在丽水引种获得成功，适宜在丽水市海拔300～700m、背风向阳、冬暖夏凉、空气湿度高的地方种植。利用不同方法测定了浙江省内合江方竹和刺方竹13 种不同种源方竹笋的水分、粗脂肪、灰分、粗纤维、维生素C、蛋白质、铁、锰、铜、锌、还原糖、氨基酸等营养成分[3]。苟光前等[12]对禾本科寒竹属的3 个竹种营养成分分析表明，合江方竹和金佛山方竹的竹笋品质相当，稍优于狭叶方竹；采自不同海拔高度、不同时间段的合江方竹竹笋的营养状况没有多大变化，其风味基本一致，可在适生的海拔范围内加以发展。卢山等[4]分析方竹属13 个种叶片的化学成分，在8 个种中得到了黄酮类成分，试验结果的聚类分析倾向于支持将方竹属、筇竹属合并为一个广义方竹属的观点。这为其他地方的引种，及其竹笋的开发利用提供了借鉴经验和支持。

2 合江方竹的竹笋生长与发育

在竹笋生长和发育方面，王光剑等[5]研究合江方竹的地下茎生长，结果表明合江方竹竹鞭、根在土壤中主要分布在0～25 cm 范围以内；鞭角、1/2 鞭长处鞭径、鞭节间长度在不同丛间存在显著或极显著差异；竹鞭具有先行一定长度生长，再在该段的上部集中发鞭的规律性。同时，6～9 月温度和降雨是竹鞭长生长的限制因子。后续的研究表明，合江方竹笋产量与林分平均胸径、每1hm2内的株数、竹株年龄等因子呈显著或极显著正相关关系[6]。王光剑等[7]通过原产地对合江方竹不同海拔梯度发笋节律的观察，得出其开始发笋期、停止发笋期及发笋数都随着海拔梯度的变化有显著或极显著的差异，海拔越高，发笋越早，停止发笋期也越早，平均发笋量3300 株/667m2。随着时间的推移和竹林管理的粗放，竹林退化已成必然。不同海拔合江方竹也存在严重退化现象，日退笋量均呈“少-多-少”的变化规律；而且退笋以营养退为主，集中于发笋末期，退笋的易发程度存在年度差异；在无外部干扰的情况下，该竹种的退笋量与其发笋量、母竹胸径间存在显著的正相关关系，而与林内最低气温、温度极差间存在显著的负相关关系[6]。而马师等[8]在前人研究的基础之上，进一步研究合江方竹的生长，发现可将合江方竹的生长过程分为初期、盛期、末期，养分分析表明，同一元素在不同器官的含量不同，N 元素含量顺序为：笋＞叶＞箨＞枝＞秆；P、K 元素的含量顺序为：笋＞箨＞叶＞枝＞秆，其中N、P、K 3 种元素在笋中的含量最大；同时，基于ITS 和psb A-trnH 构建系统发育树，结果表明：寒竹属不是一个单系类群；合江方竹不是一个单系类群[10]。次年，该科研人员对合江方竹林进行了施肥研究，结果表明各处理笋产量之间不存在显著差异；NP、P-K 存在正交互作用，N-K 之间不存在交互作用；笋产量随着单因素施肥量的增大而增大；合江方竹林地施肥具有明显的经济效益[9]。

3 合江方竹的遗传多样性

方竹属/组植物的分类地位依然存在着一定的争议。有学者认为寒竹属、合江方竹均不是一个单系类群，有必要利用更多的分子标记种类，结合形态学特征、营养成分等方面进一步研究[10]；甚至有学者支持将方竹属、筇竹属合并为一个广义方竹属[4]。同时，合江方竹自然分布的海拔落差较大，呈现出独特的发笋规律，即发笋起止期、发笋数量均与海拔高度呈正相关[1]。有必要对该属植物的遗传背景进行研究。刘跃钧等[11]建立及优化方竹和合江方竹的ISSR-PCR 分析，并基于此分析其12 个种质资源的遗传多样性，结果表明12个供试竹种被分为两大类群，其中除方竹遂昌种源以外的其他方竹竹种亲缘关系相当接近，归为一个亚群；合江方竹杭州种源和合江方竹莲都种源归到一个小亚群中。何选泽[13]选用了11 条ISSR 引物分析合江方竹遗传多样性，结果表明观测等位基因数Na、有效等位基因数Ne、平均杂合度（H）、Shannon's 多样性指数（I）分别为1.71、1.2645、0.1729、0.2782，表明物种水平遗传多样性较低。而且，在同一地域，由于海拔差异以及人为活动的强弱均导致了居群遗传多样性的不同——合江方竹的遗传多样性随着海拔的变化而变化，呈现出正相关关系。

4 问题与展望

合江方竹的研究相对于毛竹较为滞后，目前的研究主要集中在引种栽培和营养分析、竹笋生长和发育、遗传背景等方面，而且其研究较为薄弱。同时，方竹属/组的分类尚存在一定的争议。此外，合江方竹分布区不同海拔的气候条件、土壤环境等非生物因子，微生物、其他生物等生物因子均有较大的差异。因此，认为后续可以从以下几个方面研究：①加大遗传背景的研究。研究竹类植物遗传多样性对促进该亚科各属植物的分类、保护、良种选育、遗传改良和种质创新以及杂交育种亲本的选择等均具有重要的意义[12-13]。目前，合江方竹遗传背景的研究仅有2 篇文献的报道，而且利用的分子标记多为第一代标记，将更多的分子标记（如SCoT、SRAP）用于该物种遗传背景和遗传结构的评估，有利于对该物种的了解。②加强分子细胞学的研究。方竹属/组的分类尚存在一定的争议，而从分子细胞生物学角度切入，通过叶绿体基因分析、荧光原位杂交、流式细胞仪等技术研究方竹属/组物种的分子进化、染色体核型和倍性。③加强不同生境下的合江方竹竹笋研究。合江方竹原生分布区的合江方竹竹笋营养和品质受不同海拔的影响，研究不同海拔下的非生物因子和生物因子综合作用下的合江方竹笋营养与品质是今后的重点研究领域之一。