几种盐生植物种子萌发特性分析

杨志刚，邱议文，王 梅

（1新疆生产建设兵团林业和草原资源监测中心，新疆 乌鲁木齐 830011；2新疆生产建设兵团林业和草原工作总站，新疆 乌鲁木齐830011；3石河子大学农学院，新疆 石河子 832000）

0 前言

种子萌发是植物生长发育过程中的关键阶段，在萌发过程中存在很多环境和时间条件上的不可预测性[1]。许多环境因素都会对种子的萌发进程产生很大影响，例如，光照、温度、水分、土壤、盐分、微量元素等，其中温度是种子萌发进程中一个至关重要的环境因子[2]。不同植物种子萌发需要不同的温度，一般将种子萌发的温度归结为最低温、最适温、最高温、半致死温度以及亚适宜温度。大部分种子最适萌发温度为20～25℃，还有一些种子的最适温度会偏低在5～10℃，或者有些会偏高至30℃。低温会抑制萌发甚至使种子失去萌发活力，而高温也会抑制种子内对温度敏感的酶活动或促进种子内部某些物质的分解使一些生理活性物质不能积累，从而抑制种子的萌发[3]。

盐生植物是生长在盐渍土上的一类天然植物区系，而其种子繁殖是其生存对策的重要方面，对于盐生植物而言盐分胁迫也是种子萌发进程中重要的环境因素，因而植物种子萌发对盐生环境的适应能力是决定盐生植物种群分布的关键因素[4]。在高浓度盐胁迫下植物种子的萌发可能完全受到抑制，但不同盐生植物的抗盐能力差异很大。刘鹏等研究不同盐浓度下紫翅猪毛菜的萌发，发现盐浓度低于0.2mol·L-1时对萌发的影响不大[5]，王庆亚等在研究中发现盐浓度不仅影响盐角草种子的萌发率还影响萌发整齐度，随着盐浓度的增加发芽率呈减小趋势，发芽整齐度也下降，且累积发芽率降低[6]。

本文通过对三种荒漠植物种子萌发特性的研究，为新疆地区盐生植物种子的萌发、植物种类分布、盐生植物资源的保护和受损生态系统的恢复等提供理论数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

盐角草（Salicornia europaeaL.）：藜科（Chenopo⁃diaceae）盐角草属（Salicornia）一年生草本，高10～35cm。茎直立，多分枝；枝肉质，苍绿色。叶不发育，鳞片状，长约1.5mm，顶端锐尖，基部连合成鞘状，边缘膜质。花序穗状；果皮膜质；种子矩圆状卵形，种皮近革质，有钩状刺毛，直径约1.5mm。花果期6—8 月。产辽宁、河北、山西、陕西、宁夏、甘肃、内蒙古、青海、新疆、山东和江苏北部。生于盐碱地、盐湖旁及海边。朝鲜、日本，苏联、印度、欧洲、非洲和北美也有[7]。

梭 梭（Haloxylon ammodendron（C. A. Mey.）Bunge）：藜科（Chenopodiaceae）梭梭属（Haloxylon）小乔木，高1～9m，树干地径可达50cm。树皮灰白色，木材坚而脆；花盘不明显。胞果黄褐色，果皮不与种子贴生。种子黑色，直径约2.5mm。花期5—7月，果期9—10月。分布于中亚和苏联西伯利亚，国内主要产地为宁夏西北部、甘肃西部、青海北部、新疆、内蒙古。生于沙丘上、盐碱土荒漠、河边沙地等处。在沙漠地区常形成大面积纯林，有固定沙丘作用；木材可作燃料[7]。

黄花补血草（Limonium aureum（L.）Hill）：白花丹科（Plumbaginaceae）补血草属（Limonium）多年生草本，高4～35cm；花冠橙黄色。花期6—8月，果期7—8 月。产东北（西部）、华北（北部）和西北各省区，近年在四川西北部也发现有分布于平原和山坡下部，蒙古和苏联也有。生于土质含盐的砾石滩、黄土坡和砂土地上[7]。补血草属植物是一种优良野生植物资源，花萼和根为民间草药，可作为药用植物，具有补血、止血的功效；同时，因其花色艳丽、花期长而具有很高的观赏价值[8]）。

种子采集地概况：供试材料于2018 年10 月采自新疆准噶尔盆地沙漠南缘（45°22′43.4″N，84°50′32.5″E）。该地区年平均温度在5～9℃，冬季有稳定积雪，最低温度变化在-30℃～-41℃，年蒸发量一般大于2000mm[9]。

1.2 试验设计

1.2.1 发芽试验

将采集好的盐角草、梭梭、黄花补血草成熟种子进行人工净种，去除种翅、包皮和杂物，置于冰箱4℃下保存。挑选籽粒饱满的种子进行试验，试验开始前先将种子浸水2h预处理。

做温度与盐浓度梯度设计时参考他人试验设计，预试验以判定合理梯度范围。温度胁迫预试验中发现0℃时种子不萌发，2℃时种子萌发率过低，最终将温度梯度设定为5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃共6组[5，10]；NaCl 是北疆土壤中常见盐分组成且占比较大，因而选择不同浓度NaCl溶液来模拟盐分胁迫。盐浓度梯度设定为 0.05mol·L-1、0.1mol·L-1、0.2mol· L-1、0.3mol· L-1、0.4mol·L-1、0.5mol· L-1、0.6mol·L-1、0.7mol·L-1、0.8mol·L-1及清水对照共 10组（培养温度设置为20℃）。

每处理30 粒种子，各重复3 次，将预处理后种子均匀摆放在铺有一层滤纸的直径90mm 培养皿中，于12h光照/12h黑暗的光温培养箱中培养，湿度70%～80%，培养周期12d。以种子萌发出2mm 及以上胚根作为萌发标准。每12h统计一次种子萌发数，并移走已萌发种子，计算萌发率及发芽势[11]。

萌发率（%）＝萌发种子数÷参试种子数×100%

发芽势＝发芽高峰期的发芽种子数÷参试种子数×100%

1.2.2 植物种子形态指标

种子形态指标包括种子颜色、形状、千粒重和种子粒径。万分之一天平测定种子千粒重，4 组千粒重取其平均值；游标卡尺测量种子粒径，分别测量10粒种子粒径，取其平均值[12]。

1.3 数据分析

采用Origin 制作表格，SPSS 软件进行数据分析[9]。

2 结果分析

2.1 种子形态指标

盐角草种子呈草黄色矩圆状卵形，千粒重为86.65mg，粒径为0.86mm；梭梭种子呈褐色或黑褐色扁圆形，千粒重为2860.32mg，粒径为2.09mm；黄花补血草种子呈草黄色梭形，千粒重为602.25mg，粒径为0.65mm（短茎）、2.22mm（长茎）。

2.2 温度对植物种子萌发的影响

2.2.1 温度对盐角草种子萌发的影响

如表1所列可知：不同温度下，盐角草种子萌发率和发芽势都低于50%。低温促进盐角草种子的萌发，随温度的升高萌发率降低，5℃时萌发率最高，5～20℃之间无显著差异，25～30℃时显著低于其它温度，30℃时最低；5℃时的发芽势最大且显著高于其它温度，在10～30℃之间无显著差异。因而5℃是盐角草萌发的适宜温度。5℃萌发率达到最高对于野生盐角草的自然萌发具有重要含义，在新疆荒漠地区，初春冰雪消融时气温较低但雨水充足，故而植物适宜在5℃萌发对于适应野外环境是非常有利的因素，可以促进种子萌发和植被覆盖。

2.2.2 温度对梭梭种子萌发的影响

如表1所列可知：不同温度下，梭梭种子萌发率都高于80%。低温显著抑制种子萌发，同时萌发整齐度较低。5℃时萌发率最低且显著低于其它温度，随温度上升萌发率也升高，30℃时达最高为100%，但在10～30℃之间无显著差异；发芽势在5～10℃时最低，且显著低于其他温度，随温度的升高发芽势呈直线上升趋势，25～30℃时最高且二者间无显著差异。因而25～30℃是梭梭种子萌发的适宜温度。

虽然统计结果显示低温（5℃）显著抑制种子萌发，但该温度下的萌发率仍在87%以上，在新疆荒漠地区，冰雪消融气温较低但雨水充足的初春，这样的萌发率在植被恢复方面具有很强的实践价值；萌发整齐度较低，说明种子萌发时间不一，这对于野外梭梭种子分摊萌发风险具有重要的生态意义和价值。总体来看，梭梭种子具有适应早春融雪环境低温萌发的特性和及早萌发的优势。

2.2.3 温度对黄花补血草种子萌发的影响

如表1所列可知：随着温度的升高，黄花补血草种子萌发呈先上升后降低的趋势。5℃时萌发率和发芽势均显著低于其他温度，25℃时萌发率与发芽势均达最高，分别为100.00%和75.53%，低温明显抑制萌发，5℃时萌发率与发芽势相较于25℃时的最高值分别下降81.11%和64.43%。萌发率在15～30℃之间无显著差异但显著高于其它温度，而发芽势在20～30℃之间无显著差异但显著高于其它温度，因而其适宜萌发温度为20～30℃范围。

2.3 盐浓度对植物种子萌发的影响

2.3.1 盐浓度对盐角草种子萌发的影响

如表2 所列可知：盐浓度显著影响盐角草种子萌发，表现为低浓度适宜萌发而高浓度显著抑制萌发，但低浓度0.05mol·L-1时的萌发率和发芽势表现有异，均显著低于0.1～0.4mol·L-1四个中段浓度处理而显著高于0.5～0.8mol·L-1四个高段浓度处理。随盐浓度的增加，盐角草种子萌发率和发芽势呈先上升后下降的总体趋势，萌发率大小顺序为0.1mol·L-1＞0.3mol·L-1＞CK＞0.2mol·L-1＞0.4mol·L-1＞0.05mol·L-1＞0.6mol·L-1＞0.5mol·L-1＞0.7mol·L-1＞0.8mol·L-1，发芽势大小顺序为 0.3mol·L-1＞0.2mol·L-1＞0.1mol·L-1＞0.4mol·L-1＞CK＞0.5mol·L-1＞0.6mol·L-1＞0.05mol·L-1＞0.7mol·L-1＞0.8mol·L-1。高浓度明显抑制种子萌发，当盐浓度大于0.4mol·L-1萌发率普遍低于50%，0.8mol·L-1时萌发率和发芽势均最低且显著低于其他浓度处理。0.1mol·L-1时种子萌发率和发芽势均最高，但与CK、0.2～0.4mol·L-1处理之间差异不显著，因而0.1～0.4mol·L-1是盐角草的适宜萌发盐浓度，并有低盐促进萌发的表现。

表1 不同温度下三种盐生植物种子的萌发率和发芽势Table 1 Germination rate and germination potential of S. europaea L.，H. ammodendron（C. A. Mey.）Bunge and L. au⁃reum（L.）Hill seeds at different temperature

表2 不同盐浓度下盐角草、梭梭和黄花补血草种子的萌发率和发芽势Table 2 Germination rate and germination potential of S. europaea L.，H. ammodendron（C. A. Mey.）Bunge and L.aureum（L.）Hill seeds at different salt

2.3.2 盐浓度对梭梭种子萌发的影响

如表2所列可知：随盐浓度的增加，梭梭种子萌发呈下降的整体趋势。0.05mol·L-1时种子萌发率与发芽势均高于80%且为最高值，该浓度下的萌发率与CK、0.1～0.4mol·L-1处理之间差异不显著但显著高于0.5～0.8mol·L-1处理，而该浓度下的发芽势与CK 和0.1mol·L-1处理之间差异不显著但显著高于0.2～0.8mol·L-1处理。高浓度显著抑制梭梭种子萌发，当盐浓度大于0.4mol·L-1萌发开始明显受抑制，萌发率和发芽势均显著降低且发芽势普遍低于50%，0.08mol·L-1时梭梭的萌发率和发芽势均达最低，且显著低于浓度小于0.08mol·L-1各处理，因而0.05～0.1mol·L-1是梭梭种子萌发的适宜盐浓度。

2.3.3 盐浓度对黄花补血草种子萌发的影响

如表2所列可知：随着盐浓度的增加，黄花补血草种子萌发呈下降的整体趋势。盐浓度为0.05mol·L-1时，萌发率达100.00%为最高，0～0.2mol·L-1萌发率间差异不显著但显著高于0.3～0.8mol·L-1处理。盐浓度为0.1mol·L-1时，发芽势最高，0～0.1mol·L-1处理间差异不显著但显著高于0.2～0.8mol·L-1处理。高浓度显著抑制黄花补血草种子萌发，萌发率自0.3mol·L-1开始显著降低，发芽势自0.2mol·L-1即显著降低，盐浓度为0.8mol·L-1时萌发率和发芽势均达最低，其中萌发率与0.7mol·L-1处理差异不显著但显著低于浓度小于0.7mol·L-1各处理，而发芽势与0.5～0.8mol·L-1处理差异不显著但显著低于浓度小于0.4mol·L-1各处理。由此可知0.05～0.1mol·L-1是黄花补血草种子萌发的适宜盐浓度。

3 结果与讨论

盐角草、梭梭与黄花补血草三种盐生植物生活环境均为早春温度较低、盐碱化严重的新疆荒漠地区，该区植物萌发普遍受抑制严重，通过对这三种盐生植物种子萌发进行温度胁迫与盐分胁迫模拟试验分析其种子萌发特性，得出以下结论：

（1）在不同温度胁迫下三种盐生植物在5～30℃范围内均能萌发，三种植物的萌发温度普遍较宽。盐角草、梭梭、黄花补血草种子的适宜萌发温度分别为5℃、25～30℃和20～30℃。低温（5℃）对梭梭与黄花补血草的影响大于高温；盐角草萌发率及发芽势普遍较低但其适宜低温（5℃）萌发，盐角草种子抗低温能力较强。梭梭在5℃时的萌发率高于87%，该温度对于梭梭野外繁殖具有一定生态价值。盐角草和梭梭均具有低温萌发的特性，是对早春融雪环境的适应，而黄花补血草更适应常温下萌发。

（2）盐胁迫影响种子萌发，三种盐生植物均表现为低浓度促进种子萌发，盐胁迫低于0.3mol·L-1时对种子萌发影响较小，而高浓度显著抑制种子萌发。