亚高温胁迫下不同昼夜温差对番茄秧苗生长和光合特性的影响

黄媛 ，李瑜玲 ，高欣娜 ，武猛 ，杜亚茹 ，康艺凡 ，陈诚 ，张燕 ，李海杰 ，杨英茹 *

（1.石家庄市农林科学研究院，河北 石家庄 050041；2.石家庄市农业信息化工程技术研究中心/ 河北省都市农业技术创新中心，河北 石家庄 050041；3.国家农业信息化工程技术研究中心，北京 100000）

北方地区秋冬茬设施番茄一般在8 月中下旬定植，定植后番茄秧苗易遭受高温胁迫[1]。研究表明，高温会导致番茄顶芽萌发受阻，38 ℃及以上的温度可使番茄生长严重受阻[2]。国内外学者对番茄的高温胁迫反应进行了大量研究，如番茄遇高温、亚高温等单一胁迫因子，或遇高湿、强光等多重胁迫的影响，以及不同品种面对高温胁迫的反应[3～6]。在实际生产中，由于温室保温效果较好，秋茬番茄定植后往往出现白天升温快、气温高，夜间降温慢、温差小的情况。对于白天出现的高温，可通过通风、增湿设备（如风机、湿帘等） 进行日间温度管理[7]来解决。传统观念认为，只要温度不超过番茄生长适宜温度的上限33 ℃，避免高温灼热引发番茄幼叶叶肉组织脱水死亡或番茄病害，就不会造成严重影响。同时，由于用工成本增加等因素的影响，日落后番茄种植设施内主要依靠自然降温，缺乏昼夜温差管理措施，不利于亚高温胁迫的及时缓解。而番茄秧苗如遇持续亚高温，昼夜温差较小且光照不足，则极易造成植株细弱、徒长，抗逆性变差，甚至影响果实产量和品质[8]。李莉等[9]研究显示，在日均温度22 ℃条件下，昼夜温差为6～8 ℃时番茄苗生长良好。袁小康[10]研究了昼夜温差对果实膨大期番茄光合作用、PSⅡ光化学活性和能量耗散的影响，结果显示，在日均温度25 ℃条件下，12 ℃昼夜温差 （日温 31 ℃/夜温 19 ℃） 处理的净光合速率、气孔导度、叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和最大光化学效率等指标均优于18 ℃昼夜温差（日温34 ℃/夜温16 ℃）处理。近年来，有关昼夜温差对番茄生长的影响研究大多是在日均温度较为适宜的条件下进行的，而对于持续亚高温情况下昼夜温差对番茄苗生长的影响研究较少。

为了解决我国北方地区秋茬番茄生产中由于温度管理不当而造成的苗弱、徒长等问题，在人工气候室内模拟日间温度35 ℃且日均温度≥30.5 ℃的亚高温环境，研究不同昼夜温差对秋茬番茄苗期生长和光合特性的影响，旨为秋茬番茄种植中设施内的昼夜温差管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

番茄幼苗为大果型品种合作906 的5 叶1 心苗，苗高10～12 cm。栽培土壤由蚯蚓土和基质土按照体积比1 ∶3 配制而成，土壤有机质含量1.3%、碱解氮含量0.1%，pH 值6.5。幼苗定植前，将水与土壤按体积比3 ∶8 混合后装入直径10 cm、深9 cm 的塑料花盆中，装入量240 g/盆，备用。

试验仪器或设备有RXZ-600B 型人工气候室（宁波东南仪器有限公司）、ECA-PB0402 型光合测定仪（北京益康农有限公司）、游标卡尺（精度：0.02 mm）和天平（精度：0.01 g）。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验于2020 年3～5 月在石家庄市农林科学研究院农业信息研究中心试验室（东经114°54′，北纬 38°12′） 进行。将番茄幼苗单株定植于塑料花盆中，之后每2 d 向盆内注入适量清水，供生长所需。缓苗后将花盆移入RXZ-600B 型人工气候室进行试验处理，其中，亚高温处理的日温设定为35 ℃，昼夜温差设0、3、6 和9 ℃计4 个水平，日均温度≥30.5 ℃；对照处理（CK） 的日温设定为30 ℃，夜温为26 ℃（表1）。各处理的其他环境条件均一致，其中，昼、夜时长均各为12 h，白天空气湿度70%、光照强度 700 μmol/（m2·s），夜间空气湿度 60%、无光照。每组处理30 株，3 次重复。

表1 不同处理的温度设置Table 1 Temperature settings for different treatments（℃）

1.2.2 测定项目与方法 每组处理中，均选取7 株进行指标测定。

1.2.2.1 植株形态指标。分别在胁迫处理开始前以及胁迫处理后的第3 天、第6 天和第9 天，用游标卡尺测量番茄苗的株高（茎基部子叶着生处至茎顶生长点间的距离）和茎粗（茎基部子叶着生处直径最大值），每株重复测量3 次，取平均值。计算株高和茎粗的相对生长速率[11]：

式（1） 中，RGRS为番茄株高相对生长速率（cm/d），L1、L2为相邻 2 次的株高 （cm），T2-T1为2次株高测量的间隔时间（d）；式（2）中，RGRZ为番茄茎粗相对生长速率（mm/d），W1、W2为相邻2 次的茎粗（mm），T2-T1为2 次茎粗测量的间隔时间（d）。

处理后第9 天，将番茄苗从花盆中取出，洗净根部泥土，先105 ℃杀青15 min，而后80 ℃烘干至恒重，置于干燥器中降至室温，用天平称量干重。计算壮苗指数（茎粗/株高×干重）[12]。

1.2.2.2 叶片光合特性指标。分别于胁迫处理后的第3 天、第6 天和第9 天，在人工气候室日间设置时间经过6 h 后，每株选择顶端向下第3 片完全展开的功能叶，用ECA-PB0402 型光合测定仪自动测定气孔导度、光合速率、蒸腾速率和水分利用效率。测量叶面积为2 cm2，每株重复测量3 次，取平均值。

1.2.3 数据处理与分析 利用Microsoft Excel 2007 软件进行绘图和制表；利用SPSS Statistics 23 软件对试验数据进行差异显著性分析，显著性水平设置为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 亚高温胁迫下不同昼夜温差对番茄苗生长的影响

2.1.1 株高相对生长速率 亚高温胁迫下，不同昼夜温差处理的番茄苗期株高相对生长速率均＜CK，指标值除第3 天显著＜CK 外，其他时间与CK 差异均不显著（表2）。说明35 ℃日温对番茄苗株高生长有一定的抑制作用，其中前3 d 抑制明显。

表2 亚高温胁迫下不同昼夜温差对番茄株高和茎粗相对生长速率的影响Table 2 Effects of different temperature difference between day and night on relative growth rate of tomato plant height and stem diameter under sub high temperature stress

亚高温胁迫下，不同昼夜温差处理的番茄苗期株高相对生长速率差异均不显著。其中，胁迫第3 天时，T4处理的株高相对生长速率略＞其他温差处理；随着胁迫时间的延长，指标值除T4处理呈先降低后有所回升外，其他温差处理均呈逐渐降低趋势，至胁迫第9 天时，T4处理的株高相对生长速率最大，较CK降低了10.81%，而其他温差处理较CK 降幅达27.55%～52.20%。可以看出，35 ℃日温下，昼夜温差为9 ℃时对番茄苗株高相对生长速率影响最小。

2.1.2 茎粗相对生长速率亚高温胁迫下，不同昼夜温差处理的番茄苗期茎粗相对生长速率除第6 天和第9 天T4处理略＞CK 外，其他时间各处理的茎粗相对生长速率均＜CK，指标值除第3 天显著＜CK 外，其他时间与CK 差异均不显著。说明35 ℃日温对番茄苗茎粗生长有一定的抑制作用，其中前3 d 抑制明显。

亚高温胁迫下，不同昼夜温差处理的番茄苗期茎粗相对生长速率差异均不显著。随着胁迫时间的延长，T1处理的茎粗相对生长速率均为负增长，且负增长程度随着亚高温胁迫时间的延长而逐渐增大，说明35 ℃日温下，无温差的环境条件对番茄苗茎粗增长产生了极大的抑制作用；T2处理的茎粗相对生长速率由正增长逐渐变为负增长，T3处理的茎粗相对生长速率呈先升高后降低的变化，说明35 ℃日温下，昼夜温差为3～6 ℃时番茄苗茎粗增长缓慢；T4处理的茎粗相对生长速率与CK 差异逐渐缩小，指标值由胁迫后第3 天显著＜CK 转变为自第6 天开始略＞CK，且苗期茎粗相对生长速率始终＞其他温差处理，说明35 ℃日温下，昼夜温差为9 ℃时可相对缓解日间高温对番茄苗茎粗生长产生的不利影响。

2.1.3 壮苗指数亚高温胁迫下，不同昼夜温差处理的番茄苗壮苗指数均＜CK，降幅为4.85%～6.64%，但各处理之间及其与CK 之间的差异均不显著，其中T4处理的壮苗指数最高，T3处理次之（表3）。说明35 ℃日温下，试验的昼夜温差处理对番茄苗壮苗指数影响不大，其中昼夜温差为9 ℃时效果较好。

表3 亚高温胁迫下不同昼夜温差对番茄幼苗壮苗指数的影响Table 3 Effect of different temperature difference between day and night on strong seedling index of tomato seedlings under sub high temperature stress

2.2 亚高温胁迫下不同昼夜温差对番茄苗叶片光合特性的影响

2.2.1 气孔导度 亚高温胁迫下，不同昼夜温差处理的番茄苗期叶片气孔导度差异均不显著，且均与CK差异也不显著，指标值除第3 天T4处理略＜CK 外，其他时间各处理的叶片气孔导度均＞CK（表4）。说明35 ℃日温会导致番茄苗叶片气孔张开程度增大，但试验的温差处理对番茄苗叶片气孔导度的影响均与CK 基本相当。

表4 亚高温胁迫下不同昼夜温差对番茄光合特性指标及水分利用效率的影响Table 4 Effects of different temperature difference between day and night on photosynthetic index and water use efficiency of tomato under sub high temperature stress

亚高温胁迫下，随着胁迫时间的延长，不同温差处理的番茄苗期叶片气孔导度变化趋势不同。其中，T1处理的叶片气孔导度呈逐渐降低趋势，且始终最高，胁迫第3 天、第6 天、第9 天时的指标值分别较CK 提高了95.93%、71.51%和24.72%；其他3 个处理的叶片气孔导度均呈先升高后降低的变化，且均在胁迫第6 天时达到最高，T2、T3、T4处理的指标值在胁迫第3 天时分别较CK 提高了6.59%、7.50%和-5.27%，第 6 天时分别较 CK 提高了 44.67%、36.36%和 14.94%，第 9 天时分别较 CK 提高了20.39%、6.62%和1.50%。说明35 ℃日温下，昼夜温差为3～9 ℃时导致番茄气孔导度缓慢增加，到达一定程度后又缓慢下降。

2.2.2 光合速率 亚高温胁迫下，不同昼夜温差处理的番茄苗期叶片光合速率均＜CK，且指标值随着昼夜温差的增大而增大，但所有处理间差异均不显著。在胁迫第3 天、第6 天和第9 天时，T1处理的叶片光合速率分别较CK 降低了51.25%、65.79%和62.78%；T4处理的光合速率较CK 降低程度较小。说明35 ℃日温对番茄苗叶片光合速率有所抑制，但抑制作用不明显，其中昼夜温差为9 ℃时抑制程度最小。

2.2.3 蒸腾速率 亚高温胁迫下，不同昼夜温差处理的番茄苗期叶片蒸腾速率除第3 天T4处理略＜CK 外，其他时间各处理的蒸腾速率均＞CK，指标值除第6 天T1处理显著＞CK 外，其他时间各处理与CK 差异均不显著。说明35 ℃日温会导致番茄苗叶片蒸腾速率增大，其中仅无温差处理在胁迫第6 天时叶片蒸腾速率增加显著。

亚高温胁迫下，随着胁迫时间的延长，不同温差处理的番茄苗期叶片蒸腾速率变化趋势不同，但指标值始终以T4处理最低。说明35 ℃日温下，昼夜温差为3～9 ℃时番茄苗叶片蒸腾速率增加得最少。

2.2.4 水分利用效率 亚高温胁迫下，不同昼夜温差处理的番茄苗期叶片水分利用效率均＜CK，指标值随着昼夜温差的增大而增大，但所有处理间差异均不显著。胁迫处理第9 天时，T1～T4处理的叶片水分利用效率分别较CK 降低了50.76%、33.79%、23.67%和19.17%。

综上分析可以看出，35 ℃日温胁迫会导致番茄苗叶片光合能力降低，其中昼夜温差为9 ℃时水分利用效率较CK 降低得最少，更利于叶片干物质的积累。

3 结论与讨论

前人研究结果显示，高温可抑制植物叶绿素的合成，使叶绿体结构发育不良，导致番茄叶片净光合速率下降、生长缓慢，胁迫程度随着温度的升高而加重[13，14]；高温强光导致番茄苗叶片的非气孔性限制作用发挥主导作用，光合效率显著降低，最终很难在夜晚恢复至CK 水平[15]；高温胁迫导致番茄叶面积生长缓慢，造成植株徒长[16]；正昼夜温差较负昼夜温差激化了光合作用关键酶Rubisco 的活性或增加了其数量，提高了叶肉细胞的光合活性[17]。本研究结果表明，在日温35 ℃条件下，不同昼夜温差处理的番茄苗株高相对生长速率虽然呈正增长，但是缓于CK，且随处理时间的延长而放缓，胁迫第9 天时T1和T2处理的番茄茎粗相对生长速率出现负增长。从表型特征看，下胚轴中段的长度显著高于上段和下段[18，19]，导致茎粗/株高下降，节间增长，叶片细小，这种形态持续发展将不利于番茄壮苗的发育和抗病丰产[20，21]。本研究结果表明，在日温35 ℃条件下，昼夜温差越小，番茄苗徒长越明显；昼夜温差越大，壮苗指数越接近于CK，番茄苗徒长情况有所缓解。

植株通过叶片蒸腾作用能够降低叶面温度。李佳佳等[22]研究显示，随着高温胁迫程度的增大，番茄植株的蒸腾作用加强，为满足蒸腾需要，叶片气孔开度和开张比增大[23]。本研究结果表明，在日温35 ℃条件下，昼夜温差为9 ℃时叶片气孔导度与CK 差异最小。亚高温胁迫下，昼夜无温差处理第3 天时的气孔导度较CK 提高了95.93%，第9 天时的气孔导度值较CK提高了19.82%，原因可能是昼夜无温差处理导致用于灌溉的水分蒸发量高于有温差处理，造成温室内空气湿度增大，而空气湿度的升高有助于缓解高温胁迫对气孔产生的影响[24]。关于温度与湿度对番茄叶片气孔的综合作用有待进一步研究。