云南甘蔗细茎野生种F2群体主要农艺性状的主成分分析与综合评价

俞华先 桃联安 安汝东 经艳芬 边芯 董立华 郎荣斌 周清明 杨李和 孙有芳 田春艳

摘  要：对白楼蔗与云瑞14-252杂交所创制的45份云南割手密F2群体创新材料，采用主成分分析和聚类分析法对其农艺性状指标进行综合评价。结果表明：7个农艺性状的变异较丰富，变异系数在7.68%～58.68%之间，某些创新材料有一定的优势可利用。选出的影响云南割手密F2群体创新材料的3个主成分累积贡献率达87.646%，其中第一主成分即蔗茎产量糖分因子是最重要的因子，其贡献率达50.998%。经综合评价表明，45份云南割手密F2群体创新材料农艺性状综合得分较高的是云割F218-38-17、云割F218-38-45、云割F218-38-15、云割F218-38-3、云割F218-38-43、云割F218-38-5和云割F218-38-8。聚类分析将45份创新材料分为3类，结果与主成分得分结果一致。

关键词：甘蔗细茎野生种;主要农艺性状;主成分分析;综合评价

中图分类号：S566.1      文献标识码：A

Abstract： The agronomic traits of 45 entries of F2 progeny， produced by hybridization of Bailou cane and Yunrui 14-252， were evaluated by principal component analysis and cluster analysis. The results showed that the variation of seven agronomic traits was abundant， and the variation coefficient ranged from 7.68% to 58.68%. The cumulative contribution rate of the three principal components affecting the consanguinae of the selected innovative F2 materials was 87.646%， among which the first principal component， sugar factor of cane yield， was the most important， with a contribution rate of 50.998%. According to the comprehensive evaluation on the agronomic traits in the 45 F2 innovative materials in Yunnan， the entries with high comprehensive score were YGF218-38-17， YGF218-38-45， YGF218-38-15， YGF218-38-3， YGF218-38-43， YGF218-38-5 and YGF218-38-8. The cluster analysis divided the 45 innovative materials into 3 categories， and the results were consistent with the principal component scores.

Keywords： Saccharum spontaneum L.; main agronomic traits; principal component analysis; comprehensive evaluation

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.008

甘蔗細茎野生种（Saccharum spontaneum L.）俗称割手密，是甘蔗属（Saccharum）中分布最广、类型最多并且具有较高糖分的野生种[1]，也是甘蔗育种中抗逆性、宿根性和适应性等优良性状的重要基因来源，世界各国生产上推广种植的甘蔗品种几乎都含有割手密的血缘[2]。因此，世界各主要甘蔗生产国都很重视割手密种质资源的收集和保存，并开展一系列遗传多样性以及核心种质构建的研究[3-4]。

目前，在甘蔗育种中存在亲本资源匮乏，品种间遗传背景狭窄的困境，利用甘蔗的野生资源割手密，拓展甘蔗亲本的遗传背景，是提高甘蔗亲本遗传多样性的有效途径[5]。云南是甘蔗野生种质起源演化的中心地带，来自云南中低海拔地区的甘蔗细茎野生种，具有丰富的遗传多样性[6]，这类种质材料的创新利用为解决甘蔗品种抗逆性差、适应性不广等生产问题提供了优良种质。云南割手密血缘的杂交一、二代（F1、F2）创新种质，是甘蔗有性杂交育种中割手密优良基因世代升级的遗传载体，亦是割手密在利用过程中克服细茎、低糖和早花等不利野生性状，保留其广适应性、强宿根性和抗逆性的重要途径。在云南割手密系列种质创新利用过程中，对其群体世代种质的评价、鉴定、筛选和分类是进一步对其创新利用的关键，也对提高育种效率具有重要价值。桃联安等[7]对云南割手密82-114种间杂交后代进行SSR分子标记鉴定，结果表明，99-67及03-5、03-7、03-10、03-13、03-15是真杂种;周清明等[8] 对云南湿润生态型甘蔗细茎野生种血缘F1代创新种质材料进行同一度分类，结果发现，云南湿润生态型甘蔗细茎野生种血缘的F1代创新种质材料同一类型的性状表现基本一致，20份种质材料被分为8个类型，并且不同类型间表现出极大的差异;经艳芬等[9]对云南不同生态型割手密及其血缘F1代种质进行抗旱性遗传分析结果发现，参试的28份材料中，80%表现抗旱性强，云割F108-319等7个材料的抗旱性表现优良;经艳芬等[10]对70份云南割手密血缘F1创新种质材料8个农艺性状进行因子和聚类分析结果发现，云南割手密血缘 F1材料出现了高度分离;边芯等[11]对云南割手密及其血缘F1代材料抗旱相关性状进行主成分分析结果表明，云割F108-317、云割F108-319表现出较强的抗旱性。在2015/2016榨季，桃联安等[12]进一步对甘蔗属割手密种云南82-114 F1代进行灰色关联度综合评价及分类，结果筛选出云瑞08-155、云瑞08-147、云瑞08-52-1、云瑞08-157、云瑞08-105和云瑞08-96等7份重点利用的杂交材料;俞华先等[13]对68份云南割手密F2创新种质材料进行主成分聚类分析及其评价，结果筛选出云割F211-50、云割F211-56、云割F211-40、云割F211-66等13份优良种质。

本文基于中国种白楼蔗与云南割手密血缘F1优良种质云瑞14-252杂交所创制的45份云南割手密F2群体材料，采用主成分分析法对其7个主要农艺性状进行分析，并进一步通过聚类分析作客观评价，为创新种质的材料筛选和亲本选择提供参考。

1  材料与方法

1.1  材料

供试材料为中国种白楼蔗与云南割手密血缘F1优良种质云瑞14-252（瑞割06-7-2×南涧果蔗）杂交所创制的云南割手密F2群体材料，共计45份。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  试验在云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站内进行，瑞丽育种站位于东经97°51′44″、北纬24°1′33″，海拔778.6 m，年降雨量1394 mm，属于南亚热带季风性湿润蔗区，该蔗区光温资源充足，全年无霜，试验地土壤为沙壤土，肥力均匀。试验材料于2018年3月8日完成实生苗播种，4月18日假植，5月30日完成大田定植。大田试验采用随机区组设计，设3次重复。小区面积6.6 m2，小区行长6 m，行距1.1 m，田间管理与大田生产一致。

1.2.2  项目调查  于2018年11月27～29日，调查每行成活丛数、茎径、有效茎数（大于1 m的蔗茎）、锤度、株高和茎径等农艺性状数据，其中株高、茎径和锤度每丛随机选取3株进行调查，1月20日测定锤度，参照经艳芬等[10]的方法利用以下公式计算单茎重、单产和11月理论糖产量。

1.3  统计分析

采用Excel 2007软件的一般通用公式对各农艺性状指标的原始数据进行整理，采用SPSS 22软件进行相关性分析，利用DPS 13.5数据处理系统进行主成分分析和聚类分析。

2  结果与分析

2.1  云南甘蔗细茎野生种F2群体创新材料的农艺性状表现

从表1可以看出，云南甘蔗细茎野生种F2群体的主要农艺性状材料间存在明显差异，从各个农艺性状看，云割F218-38-19的株高最低，云割F218-38-24的株高最高，其余创新材料的株高在118.50～209.00 cm之间，该群体创新材料的平均株高为166.46 cm。茎径的变幅为1.39～2.48 cm，云割F218-38-19的茎最细，云割F218-38-24的茎最粗，该群体创新材料的平均茎径为1.82 cm。有效茎数变幅为54548～272741条/hm2，云割F218- 38-33的公顷有效茎数最少，云割F218-38-17的公顷有效茎数最多，有效茎数的平均值为116369条/hm2。单茎重变幅为0.11～0.60 kg，该群体创新材料单茎重平均值为0.34 kg，普遍较轻。锤度在13.95～19.20%，云割F218-38-44的锤度值最小，云割F218-38-25锤度最大，锤度平均值为16.82%。蔗茎产量和糖产量的变幅分别为6.27～115.98 t/hm2、1.10～17.31 t/hm2，其中云割F218-38-19的蔗茎产量和糖产量最低，云割F218-38-17的蔗茎产量最高，云割F218-38-45的糖产量最高，17份创新材料的蔗茎产量高于其平均值40.26 t/hm2，18份创新材料的糖产量高于其平均值6.72 t/hm2。从变异系数看，除锤度的变异系数低于10%外，其余性状的变异系数均高于10%，变异系数在7.68～ 58.68%，其中蔗茎产量的变异系数最大为58.68%。由此可见，云南甘蔗细茎野生种F2群体创新材料7个农艺性状的变异程度和范围相当大，变异丰富，群体创新材料的农艺性状具有差异性，某些创新材料有一定的优势可利用。

2.2  7个农艺性状的相关分析

由表2的相关分析可知，株高、茎径与单茎重呈极显著正相关，蔗茎产量、蔗糖产量与茎径、有效茎数和单茎重呈极显著正相关，与株高呈显著正相关，与锤度呈负相关，蔗茎产量与糖产量呈极显著正相关。锤度与各性状指标呈负相关关系。由此可知，各农艺性状指标之间存在显著相关性，7项指标间均表现有复杂重叠的相关性，直接利用这些指标进行群体创新材料的评价会产生信息重叠，为了提高云南甘蔗细茎野生种F2群体创新材料农艺性状指标的评价效率，有必要对其进行进一步的降维分析。

2.3  主成分分析

利用DPS数据处理软件，对7个农艺性状进行主成分分析，进一步求出相关矩阵的特征值、特征值向量、贡献率和累计贡献率。根据特征值≥1的原则或主成分累积方差贡献率应≥85%的标准[14-15]，选取前3个特征值作为该群體创新材料农艺性状的主成分，其累积贡献率为87.64%（表3）。从表3可知，第一主成分的特征值为3.57，贡献率为50.998%，主要反映对蔗茎产量和糖产量的影响，其向量值分别为0.505和0.499，其次是单茎重（0.410）和有效茎数（0.370），因此把第一主成分称为糖分产量因子。第二主成分的特征值为1.501，贡献率为21.439%，主要反映对有效茎数和茎径的影响，其向量值分别为0.544和?0.505，因此把第二主成分称为茎数因子。第三主成分的特征值为1.065，贡献率为15.209%，主要反映对株高的影响，其向量值为0.721，其次是锤度（0.575）和单茎重（0.208），因此把第三主成分称为植株因子。

参照陆鑫等[16]和陈玉芹等[17]的方法，用主成分特征向量除相应的特征根得到主成分得分系数矩阵（表4）。据主成分得分系数矩阵，可得到主成分的综合得分线性方程如下：

F1=0.073X1+0.091X2+0.104X3+0.115X4?0.037X5+0.142X6+0.140X7

F2=?0.076X1?0.336X2+0.362X3?0.318X4+0.212X5+0.141X6+0.166X7

F3=0.677X1?0.230X2?0.184X3+0.196X4+0.540X5?0.084X6+0.003X7

注：F表示主成分得分，X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7分别表示经标准化处理后的株高、茎径、有效茎数、单茎重、锤度、蔗茎产量、糖产量数值。将7个农艺性状数值代入以上公式即可得到主成分得分（表5）。

2.4  云南甘蔗细茎野生种F2群体创新材料农艺性状的综合评价

参照张军科等[18]的方法，以各主成分的贡献率为权重，将主成分得分代入式（1）建立云南甘蔗细茎野生种血缘F2群体创新材料农艺性状综合得分的数学模型：S=b1y1+b2y2+… +bnyn，其中式中S表示综合得分值;bn为第n个主成分对应的方差贡献率;yn 为第n个主成分的得分。再利用该模型求解45份创新材料农艺性状综合得分，并根据其农艺性状综合得分值从高到低进行排序（表5）。由表5可知，45份创新材料的农艺性状综合评价得分依次为：云割F218-38-17>云割F218-38-45>云割F218-38-15>云割F218-38- 3>......>云割F218-38-19。

2.5  聚类分析

采用欧式距离、离差平方和法，对45份创新材料农艺性状的综合得分进行系统聚类分析（图1）。由图1和表6可知，在欧式距离D=6.00处，45份创新材料被分成3大类，第Ⅰ类包括云割F218-38-28、云割F218-38-41、云割F218-38-21等16份创新材料，占总材料的35.56%，该类材料植株高大、中茎，平均锤度最高，蔗茎产量和糖产量适中，可以考虑选择性利用;第Ⅱ类包括云割F218-38-45、云割F218-38-17、云割F218-38-15、云割F218-38-43和云割F218-38-3等5份材料，占总材料的11.11%，7个农艺性状变异系数均大于10%，该类材料中大茎、有效茎数多、单产高糖产量高，田间表现为高产高糖，要加强利用。第Ⅲ类包括云割F218-38-38、云割F218-38-35、云割F218-38-37等24份材料，占总材料的53.33%，其变异系数除锤度小于10%外，其余农艺性状的变异系数变幅在11.48～35.43%之间，这些材料表现为植株高大、中茎，蔗茎产量和糖分不很理想，可以考虑选择性利用或者淘汰。

3  讨论

遗传多样性是生物多样性和遗传育种研究的核心和基础，遗传多样性是否丰富，决定着该物种对环境适应能力的强弱及其育种潜力的大小[19]。在甘蔗育种实践中，利用甘蔗野生种质资源，拓宽甘蔗亲本遗传基础，是提高甘蔗亲本遗传多样性的有效途径[20]。云南甘蔗细茎野生种是甘蔗育种过程比较宝贵的亲本，具有丰富的遗传多样性，对优质云南甘蔗细茎野生种质资源的保育、评价和创新利用将为培育新的优异商业品种提供良好的血缘材料。黄忠兴等[20]对国内外不同地理来源的456份割手密资源进行表型遗传多样性分析结果发现，云南割手密群体多样性最丰富，13个性状的平均变异系数为3.94%，多样性指数最高达到7.60，且聚类分析时云南独自为一大类;陈辉等[21]利用RAPD技术对来自中国不同生态环境的195份甘蔗细茎野生种进行地理群体结构的遗传多样性研究结果发现，甘蔗细茎野生种的种内遗传变异较大，各地理类群的遗传分化明显、遗传多样性丰富，其中云南类群具有最大的多态分布频率和最高的遗传多样性指数，进一步说明云南割手密群体遗传多样性非常丰富，同时推断云南南部可能是中国割手密的起源中心;邱崇力等[22]对128份云南甘蔗细茎野生种EST和POD谱带类型变化都表明云南甘蔗细茎野生种的变异类型丰富;王丽萍等[23]对16个云南野生甘蔗割手密过氧化物酶同工酶的研究结果发现，供试材料总共出现25条酶带，组成16种不同的酶谱类型，说明云南割手密种内遗传多样性十分丰富;范源洪等[19]利用25个随机引物对来自云南不同生态类型的82份甘蔗细茎野生种进行RAPD标记结果表明，云南甘蔗细茎野生种不同生态类型的遗传变异较大，具有丰富的遗传多样性，供试材料有明显的地理分布特点，并提出了云南南部可能是野生甘蔗起源中心之一的观点;刘洪博等[24]通过SSR对云南省11份割手密进行多样性分析发现，这11份云南割手密具有丰富的遗传多样性。从本文结果看，云南甘蔗细茎野生种F2群体创新材料也存在比较高的遗传多样性，其株高、茎径、有效茎数、锤度、单茎重、蔗茎产量和糖产量等农艺性状都具有较高的遗传变异，变异系数在7.68%～58.68%之间，其中蔗茎产量和糖产量的变异系数最高。产量和糖分是甘蔗育种的重要目标性状，这2个性状上的高遗传变异为将来有针对性地利用割手密改良栽培甘蔗品种提供遗传基础。云南甘蔗细茎野生种F2群体创新材料存在丰富的遗传多样性的结论与以上各位同仁的研究结论基本吻合。

云南甘蔗细茎野生种F2群体创新材料的农艺性状容易受基因的多效性和连锁影响，且多个性状间存在着不同程度的相关，从而导致它们提供的信息出现重叠，不容易得出规律。黄安等[25]运用主成分分析对土壤评价，指出主成分分析可以弱化变量间的自相关性所引起的误差，形成互不相关的主成分;赵俊等[26]对引进甘蔗种质的13个工农艺性状进行相关分析、主成分分析和聚类分析，也认为性状间存在多重共线性，若直接用这些性状进行分析评价，结果会存在较大误差。本文基于45份創新材料的7个数量性状进行相关分析结果表明，有效茎数与蔗茎产量呈极显著正相关，锤度与蔗茎产量呈负相关，与吴建涛等[27]、刘福业等[28] 的研究结论一致。在主成分分析过程中，将7个农艺性状指标简化为蔗茎产量糖分因子、茎数因子和植株因子等3个主成分，从而避免原变量的多重共线性问题，3个主成分的累积贡献率为87.64%，代表了绝大多数的原始信息，其次第一主成分即蔗茎产量糖分因子是最重要的因子，其特征值为3.57，贡献率为50.998%，主要反映对蔗茎产量和糖产量的影响，其向量值分别为0.505和0.499。本研究主成分分析结果也佐证了周会等[29]认为在甘蔗育种中应以糖分选择为主，产量和株型相关性状为辅的结论，但本文株高、茎径和有效茎数的特征向量值大小依次为有效茎数>茎径>株高，与周会等[29]认为的在育种应用中的优先顺序为株高>有效茎数>茎径不吻合，出现这样结论的原因可能是试验材料的血缘基础和评价体系不同造成。将主成分分析用于云南甘蔗细茎野生种F2群体创新材料农艺性状的评价和筛选，既考虑了创新材料大田农艺性状的综合表现，又简化了选择程序，比较具有科学性。通过综合得分的计算，云割F218-38-17、云割F218-38-45、云割F218-38-15、云割F218-38-3、云割F218-38-43、云割F218-38-5和云割F218-38-8等7份创新材料的综合得分大于1，其大田综合性状最优，在以后的育种工作中要加强利用。

4  结论

本研究结果表明，云南甘蔗细茎野生种F2群体创新种质具有丰富的遗传多样性，其蔗茎产量和糖产量的变异范围和程度最大;基于主成分分析将7个农艺性状指标简化为糖分产量因子、茎数因子和植株因子，其累计贡献率已达到87.646%，能较好地解释原有变量所包含的绝大部分信息;经主成分综合得分评价，从45份云南割手密F2群体创新材料中筛选出了云割F218-38- 17、云割F218-38-45、云割F218-38-15、云割F218-38-3、云割F218-38-43、云割F218-38-5和云割F218-38-8等7份优良种质;聚类分析将45份创新材料分为3类，结果与主成分得分结果一致。

参考文献

中华人民共和国农业部. 中国作物遗传资源[M]. 北京： 中国农业出版社， 1998： 499-518.

李奇伟. 现代甘蔗改良技术[M]. 广州： 华南理工大学出版社， 2000： 23-35.

Amalraj V A， Balakrishnan R， Jebadhas A W， et al. Constituting a core collection of Saccharum spontaneum L. and comparison of three stratified random sampling procedures[J]. Genetic Resources & Crop Evolution， 2006， 53（8）： 1563-1572.

Tai P Y P， Miller J D. A core collection for Saccharum spontaneum L. from the world collection of sugarcane[J]. Crop Science， 41（3）： 879-885.

何顺长， 杨清辉， 肖风迥， 等. 全国甘蔗野生种质资源的采集和考察[J]. 甘蔗， 1994， 2（1）： 11-17.

朱建荣， 桃联安， 董立华， 等. 云南中低海拔甘蔗细茎野生种遗传力和配合力分析[J]. 南方农业学报， 2012， 43（3）： 272-276.

桃联安， 楚连璧， 经艳芬， 等. 云南割手密82-114种间杂交后代SSR分子标记鉴定[J]. 植物遗传资源学报， 2009， 10（1）： 132-135.

周清明， 边  芯， 董立华， 等. 云南湿润生态型甘蔗细茎野生种血缘F1代创新种质材料同一度分类[J]. 南方农业学报， 2012， 43（12）： 1911-1915.

经艳芬， 董立华， 孙有芳， 等. 云南不同生态型割手密及其血缘F1代种质的抗旱性遗传分析[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版）， 2013， 39（S1）： 1-6.

经艳芬， 边  芯， 桃联安， 等. 云南割手密血缘F1创新种质的因子和聚类分析[J].植物遗传资源学报， 2014， 15（1）： 177-181.

边  芯， 董立华， 孙有芳， 等. 云南割手密及其血缘F1代材料抗旱相关性状的主成分分析[J]. 干旱地区农业研究， 2014， 32（3）： 56-61.

桃联安， 经艳芬， 董立华， 等. 甘蔗属割手密种云南82-114 F1代灰色关联度综合评价及分类[J]. 南方农业学报， 2015， 46（2）： 188-193.

俞华先， 田春艳， 经艳芬， 等. 云南割手密创新种质F2的主成分聚类分析及其评价[J]. 植物遗传资源学报， 2019， 20（3）： 624-633.

郭英姿， 贾文庆， 刘会超， 等. 三十二个品种芍药观赏性状的主成分分析[J]. 北方园艺， 2018（4）： 110-116.

刘少春， 张跃彬， 郭家文， 等. 基于养分丰缺分级的蔗田土壤肥力主成分综合分析[J]. 西南农业学报， 2016， 29（3）： 611-617.

陆  鑫， 蔡  青， 王丽萍， 等. 大茎野生种57NG208杂种后代综合评价[J]. 中国糖料， 2008（3）： 15-17.

陈玉芹， 胡永亮， 张丽萍， 等. 基于主成分和聚类分析的德宏橡胶林土壤肥力评价[J]. 熱带作物学报， 2019， 40（8）： 1461-1467.

张军科， 桑春果， 李嘉瑞， 等. 杏品种资源抗寒性主成分分析[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版）， 1999， 27（6）： 79-84.

范源洪， 陈  辉， 史宪伟， 等. 甘蔗细茎野生种云南不同生态类型的RAPD分析[J]. 云南植物研究， 2001， 23（3）： 298-308.

黄忠兴， 周  峰， 王勤南， 等. 国内外割手密资源农艺性状表型遗传多样性分析[J]. 植物遗传资源学报， 2012， 13（5）： 825-829.

陈  辉， 范源洪， 史宪伟， 等. 甘蔗细茎野生种（Saccharum spontaneum L.）的遗传多样性和系统演化研究[J]. 作物学报， 2001， 27（5）： 645-652.

邱崇力， 何顺长， 杨世清. 云南割手密（Saccharum spontaneum L.）的研究Ⅱ、酯酶同工酶的研究[J]. 云南农业大学学报， 1987， 2（2）： 79-83.

王丽萍， 范源洪， 马  丽， 等. 云南割手密（S. spontaneum）的过氧化物酶同工酶研究[J]. 甘蔗， 1999， 6（4）： 1-6.

刘洪博， 应雄美， 毛  钧， 等. 11份割手密遗传多样性的SSR分析[J]. 植物遗传资源学报， 2013， 14（3）： 542-546.

黄  安， 杨联安， 杜  挺， 等. 基于主成分分析的土壤养分综合评价[J]. 干旱地区研究， 2014， 31（5）： 819-825.

赵  俊， 吴才文， 赵培方， 等. 引进甘蔗种质工艺与农艺性状的相关性及聚类分析[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版）， 2012， 38（5）： 476-481.

吴建涛， 刘福业， 杨俊贤， 等. 粤糖系列甘蔗品种产量因子间相关和通径分析[J].中国农学通报， 2012， 28（12）： 66-71.

刘福业， 杨俊贤， 吴文龙， 等. 甘蔗新品种粤糖00-236蔗产量及其构成因子间相关和多元回归分析[J]. 广东农业科学， 2011， 38（5）： 42-43，50.

周  会， 杨荣仲， 方锋学， 等. 桂糖系列甘蔗种质资源数量性状的主成分分析和聚类分析[J]. 西南农业学报， 2012， 25（2）： 390-395.

责任编辑：白  净