白星花金龟成虫两种体色反射光谱的差异性分析

常海珍，彭宇，焦晓国，张增焘

(湖北大学生命科学学院，行为生态与进化研究中心，湖北 武汉 430062)

鞘翅目昆虫多因鞘翅质地轻巧坚韧、体色绚丽多彩而广受科研工作者的青睐，是仿生材料和色觉研究领域的重要类群.花金龟亚科是鞘翅目颜色最绚丽迷人的一类，鞘翅由多层薄甲壳素层组成，其表面的平行脊或凹槽构成外骨骼微观结构.这种特殊结构可将白光分离成其分量波长[1]，而反射一系列特征性的或有序的彩虹状光谱，产生绚丽多彩的金属光体色[2-3]，但这种外观颜色受层间距、观察角度等多因素影响.花金龟大部分是白天活动的甲虫，以暴露的树液、腐烂水果、花粉花蜜为食[4]，其各项生命活动都受到光照的影响.白星花金龟ProtaetiabrevitarsisLewis，隶属于鞘翅目Coleoptera，花金龟亚科Scarabaeidae，星花金龟属Protaetia，在我国及周边国家如蒙古、日本、朝鲜和俄罗斯都有分布，是一种常见的农作物和园林果树害虫.白星花金龟成虫，体长17～24 mm，宽9～13 mm，椭圆形，背面较平，体较光亮，呈现出古铜色或青铜色金属光泽，体表还有众多散布的不规则白绒斑点缀[5]，十分美丽.因其成虫和幼虫经常危害农作物和林果木草造成一定程度的经济损失，国内关于白星花金龟相关研究主要集中在害虫防治领域.本研究主要通过光谱检测系统，测量白星花金龟同种群成虫两种体色(青铜色和古铜色)个体反射光谱，统计分析二者的异同，为后续的相关研究奠定基础，提供依据.

1 材料与方法

1.1 实验虫源2020年6月28日采集于湖北大学校园五区栾树树干，采集到白星花金龟活体16只，其中青铜色个体7只，古铜色个体9只.

1.2 材料处理挑选鞘翅结构完整体型相同(体长19～20 mm,宽9～10 mm)，发色明显的青铜色和古铜色个体各5只，用毛笔清理干净，CO2麻醉处理后，5 min内用于光谱检测实验.

1.3 白星花金龟成虫反射光谱的测量在只考虑垂直入射光的前提下，使用Ocean Optic USB2000光谱仪(Ocean Optics Inc,Dunedin,Florida,USA)和OOIBase32TM光谱仪操作软件(Version 2.40)光谱检测系统测量[6-8]白星花金龟青铜色和古铜色体色个体身体4个部位的反射光谱，4个测量点(图1)依次是：(1)前胸背板，(2)小盾片，(3)鞘翅中部，(4)鞘翅白斑，每个测试点记录5次反射光谱数据.

图1 白星花金龟成虫古铜色和青铜色个体光谱测量点(左：古铜色个体，右；青铜色个体)

1.4 数据处理白星花金龟成虫两种体色个体不同部位反射光谱检测完毕后，先按标准光谱数据处理方法[6-9]进行描述性统计分析，然后再进行主成分分析(SPSS 23.0).光谱分析研究中，通常使用3个标准量化描述反射光谱[6-7]，即亮度(PC1)、色度(PC2)和饱和度(PC3).第一主成分(PC1)描述平均反射率亮度的变化，这形成了大部分光谱间的变化；第二和第三主成分(PC2和PC3)表示光谱形状的变化[6-7].最后对3个主成分得分进行重复测量方差分析(SPSS 23.0)，以比较白星花金龟成虫青铜色个体和古铜色个体身体4个测量点反射光谱的差异.

2 结果与分析

2.1 白星花金龟成虫两种体色4个测量点的反射光谱分析如图2所示，白星花金龟成虫两种体色的个体4个身体测量区域都反射紫外光和人类可见光.在紫外光(300～400 nm)范围内没有显示出峰值特点，但在人类可见光(400～700 nm)波段内，除测量点鞘翅白斑外，古铜色个体鞘翅都有单一的红光反射峰(650～700 nm)，而青铜色个体除了都有明显的红光反射峰(650～700 nm)外，还明显有黄绿光(530～580 nm)反射峰.在二种体色个体4个测量点中，都是小盾片光谱反射率最高，鞘翅白斑反射率最低，而且青铜色个体4个测量点的光谱反射率在300～650 nm范围内都不低于古铜色个体光谱反射率.

(平均值±S.E.，n=5)，“--””古铜色个体，“--”青铜色个体图2 白星花金龟两种体色4个测量点的光谱反射率

2.2 反射光谱主成分分析白星花金龟二种体色个体4个测量点主成分分析结果显示，整体比较二者体色光谱反射率有极显著差异(F=0.370,df=3,P=0.001)，而且二者在3个主成分具体得分上也有不同差异：明度(PC1)差异显著(F=4.746,df=1,P=0.036)，色度(PC2)差异极显著(F=33.275,df=1,P=0.001)，饱和度(PC3)差异显著(F=7.165,df=1,P=0.011).4个测量点的反射光谱主成分分析结果(表1)表明，除小盾片测量点得分总体没有差异外，其他3个测量点得分总体都存在极显著差异.测量点反射光谱明度(PC1)得分存在显著差异的有鞘翅中部和小盾片，结合图2可以发现青铜色个体鞘翅中部和小盾片比古铜色个体较明亮.测量点反射光谱色度(PC2)得分达到显著差异的有鞘翅白斑、前胸背板和小盾片3个测量点，这说明青铜色个体这些部位比古铜色个体颜色要丰富多彩.测量点反射光谱饱和度(PC3)得分差异显著的只有鞘翅中部，这表明此处二者颜色鲜艳度差异明显.图2体现古铜色个体有单一红光反射波峰，峰带宽；而青铜色个体有2个反射峰，且峰带窄.所有结果表明：青铜色个体不仅比古铜色个体要明亮，而且还较古铜色个体颜色更多彩更绚丽.

表1 白星花金龟成虫古铜色和青铜色个体4个测试点反射光谱主成分方差分析结果

3 讨论

鞘翅目白星花金龟ProtaetiabrevitarsisLewis是我国园林和大田农作物的广泛危害性害虫[10]，幼虫破坏根系结构，成虫为害花果茎干.在湖北大学校园采集白星花金龟成虫时，发现其种群中青铜色和古铜色成虫个体大量聚集破坏栾树韧皮部，吸食汁液.这也是甲虫及花金龟研究工作多聚焦于害虫防治领域的原因，关于白星花金龟体色及相关适应性行为学的研究少有报道.本研究发现白星花金龟成虫两种体色都反射紫外光(260～400 nm)和可见光(400～700 nm)，但是身体不同的部位光谱反射率又有差异，总体上青铜色个体体色较古铜色个体明亮而绚丽多彩.白星花金龟种群出现不同体色的成虫个体，可能与鞘翅微观结构及环境条件有关，其反射光谱也可能受环境因素(观察角度、湿度等)的影响，产生不同的视觉效果.已有研究表明，体色差异所产生的光学信号很可能服务于种内信息交流(性选择、交配行为等)及种间竞争(隐蔽、防御天敌)，在光照条件下有些甲虫可以感知并利用特殊视觉信号发现彼此，同种交流[11]，也可以保护自己以及降低被捕食的风险.光照时间及环境温度随着季节的变化，甲虫种群多型体色个体间所占比例会发生变化，鞘翅颜色斑型不同个体的交配行为、产卵量明显受到影响[12-13].大量研究发现昆虫及其众多捕食者[6-9](跳蛛、鸟类等)都有区别于人类视觉的其他视觉能力(紫外视觉、偏振视觉等)，这些视觉能力被他们感知并利用在种间识别、信息交流、觅食及防御天敌等众多方面[14-18].

总之，我们发现白星花金龟成虫青铜色个体和古铜色个体都反射紫外光，而且青铜色个体明显较古铜色体色亮丽多彩.在漫长的种群演化进程中，这种性状能够适应自然选择，说明它利于种群进化，但它对个体的生命活动有多大的影响，在种群演化过程中有什么作用，还需要从众多知识层面去努力探索.