返青期休牧初期对三江源区藏嵩草草甸植被特征的影响

谢乐乐，王晓丽，马玉寿*，王彦龙，罗少辉，周选博，崔海鹏

(1.青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016；2.内蒙古蒙草生态环境(集团)股份有限公司,内蒙古 呼和浩特 010010)

藏嵩草 (Kobresiatibetica)草甸是在地势低洼、排水不畅、土壤过分潮湿、通透性不良等环境条件下发育起来的一种草甸与沼泽之间的过度植被类型[1-2]，也是良好的放牧地。但是，随着自然环境的变化和家畜的数量增长以及长期不合理的放牧利用方式，使得黄河源区草地物种多样性减少和生产能力下降，最终导致草地出现严重的退化现象[3]。

目前，青海省的放牧制度主要以冬春连牧草场为主，从11月开始到翌年6月下旬至7月上旬结束[4]，该区牧草生长季一般为4—10月，牧草开始于5月上旬返青，到6月下旬才进入快速生长期，其中冬春连牧中的春季(返青期)放牧已经对草地产生了巨大的破坏[5-6]。由于返青期正是牧草恢复和生长最脆弱的时期，家畜大量采食春季萌发的牧草，势必影响后期的生长和营养物质的贮藏，加之经过冬季放牧，枯草已经被彻底的采食，家畜开始出现“抢青”“春乏”和“掉膘”等严重现象[7]。春季休牧被证明是畜牧业发展和生态环境保护的一项有效措施[8-12]。苗福泓等[13]和李青丰[14]对青藏高原和内蒙古草原的研究结果表明，春季休牧可以改善草地植被群落，减少放牧家畜的采食，使得家畜喜食的植物生长加快，增加草地植被的盖度、高度，使得饲用价值较高(莎草科和禾本科)的草地群落增多，毒杂草及灌木减少。而且春季休牧还能够缓解畜牧业和生态环境保护之间的矛盾，最终使休牧区植被呈现良性恢复趋势[10]。关于这种放牧利用的模式大多在内蒙古[9]和新疆地区[15]研究的比较多，而对三江源区藏嵩草草甸草地休牧的研究鲜有报道。

因此本研究从草地保护和利用的角度，对牧草最敏感的时期(返青期)进行休牧试验，研究返青期休牧对藏嵩草草甸草地植被的影响，为有效保护草地生态系统，提高生产力提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区自然概况

试验地位于青海省果洛藏族自治州玛沁县大武镇的冬春草场上( 100°13′19″E，34°27′52″N)，该地处于海拔3 728 m的沼泽草甸区，昼夜温差大，年均气温-3.9 ℃，最冷1月和最热7月平均气温-12.6 ℃和9.7 ℃，植物生长季为156 d左右，年降水量513.2～542.9 mm，主要集中在6—9月，年蒸发量 2 471.6 mm[16]。

主要植物种：藏嵩草(Kobresiatibetica)、华扁穗草(Blysmussinocompressus)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、发草(Deschampsiacaespitosa)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、小金莲花(Trolliuspumilus)，条叶垂头菊(Cremanthodiumlineare)、天蓝韭(Alliumcyaneum)等。草地类型以藏嵩草草甸为主，土壤为草甸沼泽土[17]。

1.2 试验研究的方法

1.2.1 试验设计方案

选定草场状况基本一致的冬春草场(2 hm2)作为试验样地，试验处理为返青期休牧和不休牧，每个处理设定20 m×30 m三个重复样地，采用随机区组试验设计。设定20 m×30 m的三个样地，于5月5日起进行围栏封育，直至6月25日转场即休牧结束，样地之间间隔为20 m，休牧时间为50 d。选取目测能代表整个样地的0.25 m2样方各9个，同时在临近的放牧样地选取9个代表性样方作为对照样地。

1.2.2 植被调查方法

2017年7月初借助于50 cm×50 cm的样方框对返青期休牧和放牧样地进行植被调查，记录每个样方中的植物种和物种数。植被总盖度和分盖度用目测法估测。在样方框内随机选取10株植物测量自然高度，计算出平均高度，以代表该物种的平均株高。将样方内地上部分按物种分类，并齐地面刈割，称取鲜重，带回实验室(80 ℃)烘干至恒重，测定其干重[18]。

1.3 数据统计与分析

根据群落调查的结果，计算物种相对重要值，利用丰富度指数 (Patrick)、物种多样性指数 ( Shannon-Wiener指数)、均匀度指数( Pielou)以及Simpson指数等进行多样性计算与分析[19-20]。公式如下：

Patrick (P)=S

Shannon-Wiener指数(H)=-∑PilnPi

Pielou指数(E)：=-∑PilnPi/lnS

式中：S为样地总物种数；Pi为第i个物种的相对重要值。

利用SPSS22.0软件对返青期休牧和放牧的植被高度、盖度、生物量、重要值及植物多样性等各指标进行独立样本t检验分析，P<0.05表示差异显著，P>0.05表示差异不显著。采用Excel(Microsoft office 2010)绘制图表。

2 结果与分析

2.1 休牧对藏嵩草草甸草地物种重要值的影响

参照前人[16]研究将植物分为莎草科、禾本科、阔叶型可食草和毒害草4个功能群，分析各个功能群及代表性物种在春季休牧和放牧处理下重要值的变化。由表1可知，优势种中莎草科的植物种在休牧样地比放牧样地有所增加，其中以藏嵩草和华扁穗草为代表的莎草科重要值分别增加了13.7%(P<0.05)和11.7%(P>0.05)；以发草为代表的禾本科重要值降低，且差异并不显著；以条叶垂头菊和小金莲花为代表的阔叶型可食草的重要值下降，分别下降了25%(P>0.05)和60%(P<0.05)；以花葶驴蹄草为代表的毒害草重要值显著下降了62.5%(P<0.05)。

表1休牧对藏嵩草草甸草地物种重要值的影响Tab.1 Effects of rest grazing on the important values of grassland species of Kobresia tibetica meadow

表1(续)

2.2 休牧对藏嵩草草甸草地物种株高、盖度和生物量的影响

从4个功能群中选择了6个代表性物种，分析休牧对植物株高的影响(表2)。经过休牧后，以莎草科和禾本科功能群为代表的物种的株高发生了很大的变化，其中休牧地的优良牧草藏嵩草、华扁穗草、发草比放牧地分别显著增加了98%(P<0.05)、90%(P<0.05)和83%(P<0.05)；阔叶型可食草小金莲花休牧地比放牧地显著增加了80%(P<0.05)；条叶垂头菊增加了28%(P>0.05)，且差异并不显著；休牧地的毒害草花葶驴蹄草的株高较放牧地增加了50%(P>0.05)。

表2休牧对藏嵩草草甸草地物种株高的影响Tab.2 Effects of rest grazing on the plant height of main species of Kobresia tibetica meadow

从4个功能群中选择了6个代表性物种，分析休牧对植物的盖度影响(表3)。结果表明，家畜转场后休牧草地的群落总盖度以及藏嵩草和华扁穗草的分盖度分别比放牧草地显著增加了22%(P<0.05)、52%(P<0.05)和97%(P<0.05)；发草休牧地的盖度与放牧地相比有增加的趋势，但差异并不显著；条叶垂头菊和小金莲花的盖度休牧地比放牧地显著增加了94%(P<0.05)和52%(P<0.05)；毒害草花葶驴蹄草的盖度休牧地较放牧地显著增加了68%(P<0.05)。

表3休牧对藏嵩草草甸草地物种盖度的影响Tab.3 Effects of rest grazing on the coverage of dominant species of Kobresia tibetica meadow

从图1可以看出，休牧草地总生物量比放牧草地显著增加了116.9%(P<0.05)，莎草科显著增加了132.1%(P<0.05)。休牧草地阔叶型可食草较放牧草增加了51.5%(P>0.05)，禾本科和毒害草分别增加了60.1%(P>0.05)和68%(P>0.05)，但其差异并不显著。

图1 休牧对藏嵩草草甸地上植物量的影响Fig.1 Effects of rest grazing on the amount of aboveground vegetation of Kobresia tibetica meadow

2.3 休牧对藏嵩草草甸草地物种多样性的影响

由图2可知，休牧后，藏嵩草草甸群落的多样性指数有了一定的变化，与放牧草地相比，休牧后草地物种丰富度指数显著增加，增加了26%(P<0.05)，但休牧前较休牧后Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数增加并不显著。

图2 休牧对藏嵩草草甸物种多样性的影响Fig.2 Effects of rest grazing on the species diversity of Tibetan Kobresia tibetica meadow

3 讨论与结论

本研究结果表明，返青期休牧后，优势种莎草科的重要值逐渐增加，而禾本科重要值降低，这与李林栖[21]的研究结论不一致，主要是因为在藏嵩草草甸生态系统植物群落中主要优势种为莎草科，其利用的养分及空间等资源较多，故其他植物类群利用的养分及空间等资源较少，使得禾本科在整个群落中占比小，加之禾本科植物垂直高度一般高于莎草科植物，被家畜优先采食，又因为是休牧初期，对禾本科休牧效果并不明显，导致禾本科在群落中的相对重要性减少。其中阔叶型可食草和毒害草的重要值逐渐降低，造成这种结果的原因是优良牧草的生长限制了阔叶型可食草和毒害草的生长[10]，导致高度、盖度和生物量的下降，使其重要值下降。

休牧后植被群落的高度、盖度和生物量均显著高于放牧地，被证明是返青期休牧使得藏嵩草草甸草地植被状况得到了改善，能够提升草地生产力，这与朱立博等[10]研究结果一致。藏嵩草草甸植被群落的高度、盖度及生物量明显出现上升趋势，且生物量增加最明显，导致这一结果的原因可能是返青期休牧促进了牧草返青初期的生长发育和分蘖芽的形成，使得营养物质得到了快速的积累，为后期的生长奠定物质基础。另一方面是莎草类植物返青早，5月中旬进入盛花期且植株稠密，加之6月下旬到7月上旬一些杂类草开花，生长早期植物量增加较快所导致的[22]。有研究表明毒害草的滋生是超载牧以及长期不合理利用所导致的[4]，返青期休牧使得高寒草甸毒害草得到了有效的抑制[4，21]。而本研究中返青期休牧使得藏嵩草草甸毒害草生物量有增加的趋势，但相对于放牧地，毒杂草生物量无显著差异，导致这一结果的原因可能是休牧初期效果不明显，另一方面可能是与休牧的时间和气候环境有关。因此，在以后的研究中应当从较大的时间尺度持续观测返青期休牧对毒杂草的影响。

群落的整体变化主要由物种数量特征和草地多样性来体现[19]，而草地多样性的变化直接影响草地的生态平衡[21-23]。本研究结果表明，休牧后，群落内物种的丰富度和多样性都有增加的趋势，且多样性增加并不显著，但两者与Pielou指数并不一致，这与殷国梅的研究结论相一致[24]。可能造成的原因是物种的Patrick指数和Shannon-Wiener指数越大，对生境的分割程度就越高[25-26]，因而使得群落物种均匀度的增加并不显著。休牧地区丰富度指数明显的高于放牧区，这是因为在休牧期间，优良可食性牧草得到了充分的保护，免受了放牧家畜的啃食和干扰，使得群落内植物的物种相对丰富，说明相应的指示环境就相对稳定[24]。Simpson指数越高，群落内物种数量分布就越不均匀[27]。本研究中Simpson指数变化并不明显，处于稳定状态，说明休牧使藏嵩草草甸生态系统趋于稳定。

经过返青期休牧后使得藏嵩草草甸牧草的高度、盖度、生物量均有一定程度的增加，以藏嵩草、华扁穗草等为代表的优良牧草重要值逐渐增加，以条叶垂头菊、小金莲花等为代表的阔叶型可食草和以花葶驴蹄草为代表的毒害草重要值下降。从总的休牧效果来看，休牧后植被特征均显著高于放牧地。由此可见，返青期休牧可以作为一项有效的措施，提高草地生产力，达到生产和生态双赢的效果，并为当地的草地可持续利用和畜牧业发展提供可靠依据。