低等生物谷氨酸脱氢酶基因用于作物遗传改良的研究进展

龚茵茵，燕 璐，林建中，刘选明

(湖南大学生物学院植物功能基因组学与发育调控湖南省重点实验室，中国湖南长沙410082)

氮是氨基酸、蛋白质、核酸、植物激素、叶绿素的重要组分，是植物生长发育的必需元素之一，在植物的生长发育过程中发挥着重要作用。植物的氮源主要来自土壤中的有机氮和无机氮，而有机含氮化合物大多数不是水溶性的，通常不能直接被利用，只有氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化合物能够被吸收[1]。因此，以铵盐(NH4+)和硝酸盐(NO3-)为主要形式的无机氮是植物最主要的氮来源[2]。植物通过其特定的转运蛋白以主动运输的方式将NH4+和NO3-等矿物质营养元素吸入体内。在长期进化过程中，植物根据环境和自身需求的不同，形成了对氮具有不同亲和力的转运蛋白和相应的调控机制[3]。另外，在不同的植物以及植物的不同生长阶段，其对NH4+和NO3－的需求比例也不同。例如，水稻以吸收NH4+为主，且在幼穗分化期是氮的吸收高峰[4]。植物吸收的NH4+可直接参与合成氨基酸，但吸收的NO3－必须经过代谢还原转变为NH4+才能被利用[5]。因此，NH4+相对于NO3－在植物氮的同化利用中更有优势，研究植物体内NH4+的同化过程并提高其同化利用效率的工作意义重大。

在高等植物体内，NH4+的同化一般认为有两条途径:一条是NH4+由谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase，GS；EC 6.3.1.2)/谷氨酸合成酶(glutamate synthase，GOGAT；EC 1.4.7.1)循环途径合成谷氨酰胺(glutamine，Gln)；另一条途径是 NH4+与 α-酮戊二酸(α-ketoglutarate，2-OG)通过谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase，GDH；EC 1.4.1.2～4)的作用生成谷氨酸(glutamate，Glu)[6](图1)。在高等植物中，由于GDH对NH4+的亲和力较低，因此GS/GOGAT途径是其NH4+同化的主要途径，GDH途径仅为辅助性支路途径[2]。……