春季休牧对三江源区藏嵩草草甸植被群落特征与物种多样性的影响

谢乐乐，王晓丽，马玉寿，王彦龙，罗少辉，秦金萍，周选博

(青海大学畜牧兽医科学院，青海省高寒草地适应性管理重点实验室，三江源区高寒草地生态省部共建教育部重点实验室，西宁 810016)

藏嵩草草甸是青藏高原特有的高寒草地，不仅具有独特的水源涵养功能，而且是自然界中的重要组成部分，因此具有一定的保护价值，更是良好的四季放牧地[1]。近年来，相关试验研究表明，随着放牧压力的增大，家畜数量日益增多，草原面积逐渐减少，载蓄量逐年增加，而过度放牧也在引起沼泽化草甸的退化[2]。春季牧草返青期是牧草最为脆弱的时期，家畜采食刚刚萌发返青的幼苗后会导致光合面积迅速减少，不利于牧草充分返青及后续生长，刚刚萌发返青的幼嫩牧草对家畜有很强的吸引力但无法满足家畜的需求，常常造成家畜的“跑青”、“抢青”等现象[3]，赵刚和李青丰等[12]研究结果表明：春季休牧可以有效地改善草地植被群落。朱立博等在呼伦贝尔草原的研究表明：春季休牧效果当年不明显，休牧2年以上，以饲用价值较高的莎草科和禾本科牧草为建群种的草地群落增多，毒杂草及灌木减少。休牧2—3年后，效果明显的提高了，且休牧时间越长效果越好[4-7]。

因此，本研究通过调查春季休牧对藏嵩草草甸植被群落特征的影响，旨在为三江源区藏嵩草草甸草地的优化管理以及合理利用提供科学数据和理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

研究区位于青海省果洛藏族自治州玛沁县大武镇的冬春草场上，草地类型以藏嵩草草甸为主(34°27′52"E，100°13′19"N，海拔为3728m)，冬季寒冷，昼夜温差大，年均温-3.9℃，年降水量为513.2mm～542.9mm，年蒸发量2471.6mm，牧草生长季为156d左右，多集中在6～9月[8]，土壤为草甸沼泽土[9]。

主要草种有藏嵩草(K.tibetica)、华扁穗(Blysmussinocompressus)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、发草(Deschampsiacaespitosa)、垂穗披肩草(Elymusnutans)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、小金莲花(Trolliuspumilus)、条叶垂头菊(Cremanthodiumlineare)、天蓝韭(Alliumcyaneum)等。

1.2 试验方法

试验采用随机区组实验设计，试验处理为返青期休牧和不休牧(对照样地)3次重复。设定了20m×30m的三个样地从牧草开始返青的5月5日起实施围栏封育，直至6月25日转场，休牧时间为50d。样地间间距大于20m，在每个样地选取有代表性的50cm×50cm的样方9个，同时将围栏外紧临的不休牧样地作为对照样地。

1.3 取样方法

在牧草生长旺季8月对植被进行调查，分别在休牧样地和相邻的放牧地选择能代表整个样地的0.25m2的样方各9个[5]，分别按种类统计记录每个样方中的植物种类和物种数，并测量记录植被盖度和高度、地上生物量；分种齐地面刈割称取鲜重并带回实验室烘干并记录烘干重。

1.4 计算公式

用丰富度指数(Patrick)、物种多样性指数 (Shannon-Wiener指数)、均匀度指数(Pielou)以及Simpson指数等对群落物种多样性进行测定[10]。

重要值(IV)=(相对高度+相对盖度+相对生物量)/3

Patrick (P)：P =S

Shannon—Wiener指数(H)： H=-∑PilnPi

Pielou指数(E)：E=H-lnS

Simpson指数(D)：D=1-∑Pi2

其中，S为样地总物种数；Pi为第i个物种的相对重要值，即样地中第i个物种的相对重要值。

1.5 植物功能群的划分

将植物群落中的物种分成4个功能群：莎草科植物、禾本科植物、阔叶型可食草和毒害草。

1.6 数据处理

用Sigmaplot14.0和Excel(Microsoft office2010)绘制图表。用spss22.0软件对休牧和不休牧处理下的植物高度、盖度和地上生物量进行统计分析(独立样本T-test)，显著性差异水平为0.05[5]。

2 结果与分析

2.1 植物群落组成及其重要值

在牧草生长高峰季8月，对藏嵩草草甸草地进行植被特征调查(表1)，分析各个功能群及代表性物种在春季休牧和放牧处理下的重要值变化，结果表明：春季放牧结束时，较放牧的草地相比，休牧草地的部分重要值发生了很大的变化，其中莎草科牧草藏嵩草、华扁穗、青藏苔草的重要值分别增加了17%、75%和33%，禾本科以发草为代表性的物种重要值增加了13%，优良牧草的生长限制了阔叶型可食草和毒害草的生长，使其重要值逐渐下降，其中阔叶型可食草小金莲花和毒害草甘肃棘豆下降尤为明显，分别降低了60%和67%。

表1 休牧对藏嵩草草甸草地物种重要值的影响

表2 休牧对藏嵩草草甸优势种盖度的影响

2.2 春季休牧对藏嵩草草甸经济群落盖度的影响

从4个功能群中选择6个代表性物种，分析休牧对植物的盖度影响。结果表明，休牧使草地的总盖度增加了23%(P<0.05)，莎草科牧草藏嵩草、华扁穗休牧比放牧盖度分别增加了31%(P<0.05)和199%(P<0.05)，而禾本科牧草增加了25%(P<0.05)，阔叶型可食草生长明显的受到了抑制，整体普遍下降，分别下降了14%、10%。毒害草增加了12%，但差异并不显著。因此，休牧使得藏嵩草草甸优良牧草得到了快速的生长，植被盖度得到了显著提高。

表3 休牧对藏嵩草草甸主要物种株高的影响

2.3 春季休牧对藏嵩草草甸主要物种株高的影响

由表2可知，到牧草生长高峰季8月，莎草科优势种藏嵩草、华扁穗休牧比放牧分别增长了37%和62%(P<0.05)，禾本科牧草发草增长了103%(P<0.05)，以条叶垂头菊和小金莲花为代表的阔叶型可食草的高度分别增长了59%(P<0.05)和19%(P>0.05)。以花亭驴蹄草为代表的毒害草增长了15%(P>0.05)，且差异不显著。

图1 休牧对藏嵩草草甸草地地上植物量的影响

2.4 春季休牧对藏嵩草草甸草地地上生物量的影响

春季休牧对藏嵩草草甸草地地上生物量影响效果非常显著(图1)，休牧草地比放牧草地地上总生物量增加了58.6%(P<0.05)，莎草科增加了79.04%(P<0.05)，禾本科增加了26.58%(P>0.05)，阔叶型可食草增加了58.62%(P>0.05)，毒害草的生长明显的受到了抑制，下降了61.53%(P<0.05)。因此，春季休牧有利于牧草的充分生长和发育，提高牧草产量，同时优良牧草的生长抑制了阔叶型可食草和毒害草的生长。

2.5 春季休牧对藏嵩草草甸草地物种多样性的影响

草地休牧以后，沼泽化草甸群落的多样性指数有了一定的变化(图2)，与放牧草地相比，物种的丰富度指数和Shannon-Wiener指数下降，分别下降了25.5%和7%，而Simpson指数和均匀度指数增加，分别增加了1.2%和2.6%。

图2 休牧对藏嵩草草甸物种多样性的影响

3 讨论与结论

3.1 春季休牧对藏嵩草草甸盖度、高度和生物量的影响

草地经过休牧以后，植被盖度与高度明显高于放牧地[11]。春季休牧措施使藏嵩草草甸草地的盖度、高度和生物量都有明显的增加趋势，这与赵钢和朱立博等[6，7]在内蒙古研究春季休牧可以显著提高草地植被盖度、高度以及禾本科牧草的产量，使得阔叶型可食草及杂类草减少[12]的结论相一致。本研究经过春季休牧以后，藏嵩草草甸草地植物的高度和盖度明显发生了变化，其中，以莎草科和禾本科为代表的华扁穗和发草高度生长最为突出，藏嵩草草甸的主体以莎草科植物为主，对总盖度的增加起着至关重要的作用，这与李林栖等[13]研究春季休牧对大通河上游沼泽化草甸的影响结果相符。马玉寿等认为[5]生物量是检验草地质量是否合格的经济指标。李青丰[2]等认为春季休牧有利于牧草养分的积累并为后期的生长发育奠定基础，可以减少家畜对返青期牧草的践踏，促使草地生物量快速的增加，提高牧草产量，且生物量的变化趋势与植物的株高和盖度密切相关。因此，只要在牧草返青期期间进行休牧实验，可有效的避免牧草被家畜过早的啃食而导致草场生产力下降，并且能够促进草地生态系统的可持续利用和良性循环。

3.2 春季休牧对臧嵩草草甸优质牧草的影响

莎草科和禾本科植物作为藏嵩草草甸的优势种植物，不但是优良的牧草，更能起到防风固沙的作用。本研究春季休牧有效增加莎草科和禾本科牧草的重要值，说明在休牧的条件下受放牧干扰较小，有利于优质牧草的增加，春季休牧作为一项有效的措施，可以有效的避免植物在返青期和结实期受到放牧家畜的践踏和啃食，在一定程度上对植物的生长和发育起到保护作用[13]。所以合理有效的休牧能使优质牧草的重要值明显增加。

3.3 春季休牧对藏嵩草草甸毒害草的影响

毒害草的广泛蔓延是降低草地质量的一个重要原因。近年来，人为的对毒害草进行了防治，但都是在短期取得了良好的效果，根本没有得到实质性解决。由于返青期牧草比较脆弱敏感被反复采食以后，会给毒害草提供生长机会和空间，使得毒害草迅速生长，毒害草的滋生和蔓延是过度放牧和早期放牧严重造成的结果[5]，会严重影响草原利用及牧草品质与繁衍。其中，莎草科和禾本科的正常生长明显限制了阔叶型可食草和毒害草的生长发育[7]。所以，春季休牧可以有效降低藏嵩草草甸草地毒害草的生物量。由此可见，春季休牧可以作为一项控制毒害草的有效措施。

3.4 春季休牧对藏嵩草植物多样性的影响

春季休牧是通过去除家畜的影响，实现对物种多样性发生作用，普遍认为物种多样性可以反应草地的生产状况[14]。本研究结果表明，丰富度指数和Shannon-Wiener指数减少，Simpson指数和均匀度指数增加，休牧以后，莎草科和禾本科的种数没有太多的减少，只是阔叶型可食草和毒害草减少明显；周华坤等[15]也指出，封育措施对矮嵩草草甸优良牧草的种数没有太多的减少，只是毒杂草减少明显；刘刚[16]等也指出围封会减少物种多样性；李坤等[16]指出绢蒿荒漠草地围封后香浓—威尔指数减小[17]。也有相反的情况，地娜·买买提等[18]指出围封高寒草甸多样性远远高于自由放牧草地。这可能是因为，不同类型的草地多样性变化趋势并不相同，这与李璠[19]等研究结果一致。Simpson指数和均匀度指数明显呈增加趋势，但在各处理样地间差异并不显著，这与殷国梅[20]等研究相符。一方面是春季休牧消除了过度放牧的干扰，使得各个物种分布比较均匀，另一个原因可能与计算、重要值大小在种群中是否分布均匀有关。因此，春季休牧有利于促进藏嵩草草甸群落的稳定性。

综上所述，返青期休牧(春季休牧)对藏嵩草草甸草地植被群落特征有显著的影响效果，发现植物群落数量特征在春季休牧状态下确有改变，与放牧地相比，会明显的增加植株的株高、盖度和生物量，抑制毒害草的生长。可以明显的提高可食性牧草在群落中的地位，有效的提高草地生产力，但因为研究的时间比较短，藏嵩草草甸在长期的休牧状态下群落特征的变化还有待进一步研究和观测。