鼠害抑制对三江源区轻度退化高寒草甸植被特征的影响

周选博，王晓丽，马玉寿，王彦龙，罗少辉，谢乐乐

(青海大学畜牧兽医科学院，青海省高寒草地适应性管理重点实验室，三江源区高寒草地生态省部共建教育部重点实验室，西宁 810016)

高寒草甸作为三江源区的重要植被类型，长期以来受到人类活动的影响，退化以及牧草质量和产量降低等现象普遍存在[1]。在过去几十年中，除受人类活动(如放牧)的影响外，还受到鼠害和气候变化等因素的影响，高寒草甸发生不同程度的退化[2]。鼠害主要由黑纯鼠兔(Ochotonacurzoniae)、高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)、青海田鼠(Microtusfuscus)和高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)等害鼠引起[3]。其中高原鼠兔的危害较为严重，它是青藏高原生物多样性的关键物种，其挖掘活动导致高寒草甸草皮皮层下大量新鲜土壤被推至草地表面，改变草地植被盖度和土壤结构[4]。三江源区的鼠害危害面积在 2015年达到644.4万 hm2，占三江源生态保护区的 17%，这一地区50%以上“黑土滩”都是鼠害所导致的[5]。因此，有效控制高原鼠兔，增加畜牧业生产力，并将因鼠兔造成牧场退化减至最低程度[6,7]是一项重要工作。

高原鼠兔被推定为一种与当地家养牲畜争夺食物和促使牧场退化的有害生物，通常鼠害防治技术有物理防治、化学防治和生物防治等方法[8]。相反，高原鼠兔也被认为是高原生物多样性的关键物种，一定程度的高原鼠兔干扰可增加物种丰富度指数、功能多样性和功能冗余[9]。为确保毒杀高原鼠兔的行为不会减少天然物种的生物多样性，高原鼠兔的管理抑制决策应该经过谨慎的评估。因此，有效鼠害抑制对三江源区草地保护具有重要的生态学意义。近年来，在三江源区主要开展与草地退化相关的研究，包括环境变化、人为因素和放牧方式等对草地的影响[10-12]。以及关于高原鼠兔的研究多集中在鼠兔防治措施及效果、鼠兔对群落结构的影响和鼠兔对土壤的干扰等[13-17]。但是鼠害抑制对草地不同经济类群的影响尚不清楚，因此，我们研究了鼠害抑制对三江源区轻度退化高寒草甸植被特征的影响。

果洛州玛沁县是黄河重要的发源地，具有丰富的牧草和土地资源。近几年来，全球气候变暖的加剧，超载放牧的问题突出，加上人为的破坏行为，草地资源退化面积逐年增加。为此，做好草地资源的生态保护，适度抑制鼠害，对今后畜牧业乃至整个社会的发展稳定都具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验区自然概况

试验地位于青海省果洛藏族自治州玛沁县大武镇永宝牧委会(E100°23′31″，N34°24′14″)的轻度退化高寒草甸，平均海拔3920m。属于青藏高原高寒气候，年平均气温为-3.8℃，气温较低，日温差较大，年降水量在423 mm—565mm之间，多集中于6～9月份。全年日照时间为2406h，相对日照为45%～63%。草地类型为高寒草甸，土壤为高寒草甸土，主要优势种：垂穗披碱草(Elymusnutants)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)和双柱头藨草(Scirpusdistigmaticus)等。

1.2 试验研究方法

2019年3月下旬采用堵洞盗洞法对果洛州玛沁县鼠害比较严重的冬春草场进行鼠害抑制试验，以河为界一侧作为鼠害抑制试验区，另一侧作为对照。在2019年8月20日对该试验样地进行植被调查，在鼠害抑制试验区选取有代表性的样方(50cm×50cm)9个，同时在另一侧选取9个代表性样方作为对照。采用目测法测定每个样方的总盖度及各物种的分盖度。在试验地内随机选取每种植物10株测量其自然高度，求平均值作为该物种的株高[18]。齐地面剪取样方内各物种的地上部分，现场称其鲜重，然后带回实验室内80℃烘干至恒重后测定[19]。

1.3 数据统计与分析

根据群落调查结果，分别计算各个物种的相对重要值(Pi)，计算公式如下：

Pi=(RC+RH+RB)/3.

其中：RC代表相对盖度，RH代表相对高度，RB代表相对生物量。

植物多样性指数选取Shannon-Weiner指数(H)、Simpson指数(D)和Pielou均匀度指数(J)，计算公式参照Jingru Zou[20]的方法，具体如下：

Shannon-Weiner指数(H)：H= -∑PilnPi

Simpson指数(D)：D=1-∑Pi2

Pielou均匀度指数(J)：J=H/lnS

其中Pi代表每个物种的相对重要值(Pi)；S代表样地所在群落中的物种数目。

采用SPSS 25.0 统计软件对试验区和对照样地植物的盖度、高度及地上生物量进行独立样本T检验(显著水平为0.05)，数据以平均值±标准误来表示。用Microsoft Excel 2013 对原始数据进行整理并进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 鼠害抑制对高寒草甸植物群落重要值的影响

将植物类群划分为莎草科、禾本科、阔叶型可食草和毒害草，分析鼠害抑制对草地植物不同经济类群重要值的影响。莎草科植物的重要值在试验区较对照显著增加了117.8%(P=0.010)。禾本科植物的重要值在试验区较对照显著增加了216.1%(P=0.039)。而阔叶型可食草的重要值在试验区较对照显著降低了19.7%(P=0.005)。毒害草的重要值在试验区较对照显著降低了45.5%(P=0.033)。可见，鼠害抑制使莎草科和禾本科在整个群落中的占比增加，使阔叶型可食草和毒害草在整个群落中的占比降低。

图1 鼠害抑制对不同经济类群重要值的影响

2.2 鼠害抑制对高寒草甸植物群落多样性指数的影响

鼠害抑制对高寒草甸植物群落多样性产生一定的影响，其中草地植物群落的Shannon-Weiner指数在试验区较对照降低，但其差异不显著(P=0.781)。而Simpson指数和Pielou指数在试验区较对照没有出现变化。

表1 鼠害抑制对植物群落多样性指数的影响

2.3 鼠害抑制对高寒草甸主要植物盖度的影响

鼠害抑制对草地7种主要物种盖度的影响显著，草地地上植被总盖度试验区较对照减少了13.7%(P=0.003)，差异显著。莎草科植物双柱头藨草和高山嵩草的盖度试验区较对照显著增加了89.2%和273.1%(P=0.023，P=0.001)。禾本科植物垂穗披碱草和早熟禾的盖度试验区较对照显著增加了350.0%和250.0%(P=0.000，P=0.011)。而阔叶型可食草西藏棱子芹和细叶亚菊的盖度在试验区较对照显著降低了78.6%和78.3%(P=0.008，P=0.003)。

毒害草黄帚橐吾的盖度试验区较对照显著增加了38.6%(P=0.011)。可见，鼠害抑制可提高莎草科、禾本科和毒害草的盖度，而降低阔叶型可食草的盖度。

表2 鼠害抑制对主要植被盖度的影响

2.4 鼠害抑制对草地主要植物株高的影响

选择4个经济类群下7个代表物种研究鼠害抑制对株高的影响，结果表明：莎草科植物双柱头藨草和高山嵩草的高度在试验区较对照显著增加了45.3%和19.3%(P=0.003，P=0.270)。禾本科植物垂穗披碱草和早熟禾的高度在试验区较对照显著增加了195.9%和31.9%(P=0.000，P=0.000)。而阔叶型可食牧草西藏棱子芹的高度在试验区较对照显著降低了26.0%(P=0.004)，细叶亚菊的高度在试验区较对照降低了10.4%(P=0.289)，差异不显著。毒害草黄帚橐吾的高度在试验区较对照显著增加了20.9%(P=0.003)。可见，鼠害抑制使莎草科、禾本科和毒害草的高度较对照增加，使阔叶型可食草的高度较对照降低。

表3 鼠害抑制对主要植物种株高的影响

2.5 鼠害抑制对草地地上生物量的影响

试验区和对照的植物地上总生物量分别为120.4 g·m-2和123.6g·m-2，试验区的地上植物总生物量较对照降低了2.6%，但差异不显著(P=0.740)。莎草科植物的地上生物量为33.8g·m-2，较对照显著增加了145.1%(P=0.004)。禾本科植物的地上生物量为7.6g·m-2，较对照显著增加了704.2%(P=0.040)。阔叶型可食牧草的地上生物量为22.0g·m-2，较对照显著降低了65.1%(P=0.000)。毒害草的地上生物量为57.0g·m-2，较对照显著增加了24.4%(P=0.011)。可见，鼠害抑制明显提高了莎草科、禾本科和毒害草的地上生物量，而降低了阔叶型可食草的地上生物量。

图2 鼠害抑制对地上生物量的影响

3 讨论与结论

3.1 鼠害抑制对群落重要值和多样性的影响

鼠害抑制对高寒草甸植物群落物种重要值产生影响。莎草科和禾本科植物的重要值在鼠害抑制试验区都出现增加，而阔叶型可食草和毒害草的重要值在鼠害抑制试验区都出现降低，这与景美玲等[21]鼠害防治可以提高群落中莎草科和禾本科的优势地位研究结果相似。物种重要值发生变化的原因可能是鼠害抑制试验区莎草科和禾本科植物得到充分的生长发育，从而在一定程度上影响了毒害草在群落中优势地位。

试验中鼠害抑制试验区植被群落Simpson指数较对照降低，而Shannon-Weiner指数和Pielou指数不变。这与金少红[22]研究青海湖流域高寒草甸，结果表明高原鼠兔干扰增加了物种多样性指数，降低了物种均匀度指数的结果不一致。可能是本试验中仅是物种组成发生变化，而非物种数量的变化。因此，鼠害抑制对草地群落的多样性和稳定性需长期调查研究。

3.2 鼠害抑制对优质牧草高度、盖度和地上生物量的提升

鼠害抑制使试验区优质牧草的高度、盖度和地上生物量都得以提升，这与费迎霞[23]等研究鼠害防治区较对照相比优质牧草盖度、高度和生物量都显著增加结果相似。主要原因可能是鼠害抑制减少了害鼠的啃食使牧草充分生长，特别是莎草科和禾本科植物，两个经济类群的盖度、高度和地上生物量都显著高于对照。

3.3 鼠害抑制对阔叶型可食草的抑制作用

鼠害抑制使试验区阔叶型可食草的重要值、盖度和生物量都显著下降。可能由于有鼠害的地方土质疏松，阔叶型可食草在此环境下的竞争能力更强。在本试验中对照组鼠害较多鼠洞周围的植物，如西藏棱子芹和细叶亚菊等阔叶型可食牧草生长茂盛，造成了其地上植被的总盖度和总生物量较高。相比之下，鼠害抑制区土质较紧实，不利于阔叶型可食牧草的生长和发育。因此，结果显示鼠害抑制试验区的地上植被总盖度和总生物量比对照低。

研究表明，在三江源区高寒草甸上实施鼠害抑制试验可显著提高优良牧草的盖度、高度和地上生物量，鼠害抑制可以改善退化高寒草甸优质牧草的状况，促进高寒草甸植被恢复，是改良轻度退化高寒草甸轻便化的技术措施。