甲状腺激素在无脊椎动物中的研究进展

董震宇，杨 槐，孙 扬，陈 宇，叶莹莹，祁鹏志，迟长凤，郭宝英

（浙江海洋大学海洋科学与技术学院，国家海洋设施养殖工程技术研究中心，浙江舟山 316022）

1 甲状腺激素

甲状腺激素(TH)发挥着多种功能，包括调节新陈代谢、生理发育及神经系统调控等。在脊椎动物中，3,3',5,5'-四碘-DL-甲状腺原氨酸(T4)由甲状腺滤泡细胞所合成的甲状腺球蛋白碘化酪氨酸而来。在脊椎动物中，T4 常被认为是3,5,3,-三碘甲状腺原氨酸(T3)的前体。T3 由T4 经TH 转运蛋白和甲状腺素脱碘酶催化而来[1]。脱碘酶已被证明在鼠Muridae、文昌鱼Epigonichthys cultellus、斑马鱼Brachydanio rerio、蜜蜂Apidae、海葵Actiniaria 和水蛭Whitmania pigra Whitman 中广泛存在[2]，甲状腺过氧化物酶已被证明在扁形动物、海鞘Pyrosomella verticilliata、文昌鱼、软体动物和棘皮动物中存在[3-6]。

在已研究的哺乳动物和脊椎动物中，T3 是甲状腺激素核受体(THR)的主要配体，THR 与维甲类X 受体(RXR)形成二聚体[7-8]。值得注意的是，THR-RXR 异二聚体会与DNA 中的THR 反应元件(THR response element,TRE)结合，抑制转录蛋白和辅阻遏物的结合[9]。当T3 与THR-RXR 结合后，辅阻遏物被替换为一种辅激活蛋白并促进转录。并不是所有的THR 结合体都会与TRE 结合而促进转录，大多数基因都是由THR 进行调控的[10]。

除了通过THR 来实现基因组功能，TH 还具有非基因组功能[11]。与基因组功能相比，这些功能作用更为快速，会在几秒钟到几分钟内与细胞产生生理反应。例如DAVIS,et al[12]发现TH 对心脏和神经活动的调节中，几乎所有细胞都会响应TH 的非基因组功能，所需时间仅几秒钟。

在已知TH 的非基因组功能中，存在着更多的细节，如结合的TH 主要为T4[13]。TH 与膜受体结合、与膜结合蛋白激酶结合以及与核外受体结合均会产生一定的生物学作用。……