云南低纬高原不同类型紫甘薯对UV-B辐射增强的响应

孟凡来 白磊 郭华春 赵大伟 王应梅 李玉祥 滕娟

(1 文山州农业科学院 云南文山 663099;2 云南农业大学农学与生物技术学院 云南昆明 650201)

近年来，由于环境污染导致臭氧衰减，进而引起地表UV-B 辐射增强，这一气候变化已成为当今全球共同面临的难题。大气平流层臭氧每减少1%，到达地面的太阳紫外辐射增加2%［1-2］。据GISS（Goddard Institute for Space Studies） 模 型 计算，与1979—1992 年相比，2010—2020 年南、北半球环境中UV-B 辐射强度将分别增加40% 和14%［3］。气象研究表明，破坏臭氧层的物质（如氯氟烃类）可在大气上空存留100 年左右，在2050年之前，臭氧层的修复不会得到实质性的改善［2］。此外，纬度和海拔也是影响紫外线辐射的重要因素，在低纬度地区的生物比在高纬度地区的生物接受到更多的紫外线辐射［4］，海拔每增加1 000 m，UV-B 辐射强度增加10%～20%［5］，云南平均海拔为1 000～3 000 m，纬度21～29°，是一个典型的低纬高原，因此该地区受臭氧破坏的影响更大，该地区农作物受到的UV-B辐射也更强。

甘薯［Ipomoea batatas（L.）Lam.］是云南第二大薯类作物，在云南省的经济和社会生活中具有举足轻重的作用。紫甘薯为薯肉颜色紫色至深紫色的甘薯，其既含有普通甘薯所具有的全部营养成分，又富含花青素、类黄酮、绿原酸等成分，具有抗氧化、抗癌、预防心血管疾病及护肝等功效。随着人们保健意识的不断提高，紫甘薯的功效越来越受到消费者的关注，市场前景看好。因此，适当发展优质紫甘薯栽培，不仅有利于居民膳食结构的优化，而且也是发展云南高原特色农业、效益农业的有效途径。但前人研究表明，UV-B 辐射增强会影响植物体的生长和发育，造成其形态特征和生物量的改变，如UV-B辐射增强下，马铃薯的株高降低、节距缩短、叶面积减小［6］，大豆的生长受抑，花期株高和干质量分别下降21.8%和77.0%［7］；棉花的叶面积显著减小，茎秆的伸长和增粗受到抑制［8］，水稻［9］、小麦［10］产量降低。目前，该地区主要栽培的甘薯品种多为全绿型品种（茎、叶绿），而全紫型品种（茎、叶紫） 较少，对甘薯抗逆的研究主要集中在抗旱［11-13］和耐盐碱［14-15］方面，关于UV-B 辐射增强对甘薯影响的研究仅限于生理生化方面［16-17］。因此，在全球UV-B 辐射不断增强的背景下，为确保云南地区甘薯产业持续平稳发展，本研究通过人工增补UV-B 辐射的方法，以全绿型的DZS54 和全紫型的1625 两个紫甘薯品种（系）为试材，研究其农艺性状和生物产量对UV-B 辐射增强的响应，探讨不同类型紫甘薯品种（系）对UV-B 辐射增强的耐受性，以期为耐UV-B 甘薯品种的选育提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 材料

滇紫甘薯54（DZS54；全绿型，茎、叶全绿；品种登记号：云种鉴定2015047 号）、1625（全紫型，茎、叶全为紫色；紫甘薯品系）由云南农业大学薯类作物研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 田间试验设计

试验地位于云南农业大学后山试验田内（25.04°N，102.73°E，海拔1 950.0 m），采用盆栽，盆高35 cm，直径40 cm；基质为红壤土和腐殖土按1∶1 比例混匀，株行距为35 cm×40 cm。6 月15 日进行扦插，发根缓苗后开始UV-B 照射，直至11月5日收获结束照射。

将带有防雨灯架的紫外灯安装于田间搭建的网架上，用紫外灯管（UVB-40，南京华强电子有限公司，波长280～320 nm）进行人工增补UV-B 辐射，辐照强度以灯管至甘薯最高叶面的高度和灯管数量调节，用UV-B 型紫外辐照计测量辐照强度（北京师范大学光电仪器厂）。灯管高度随植株的生长高度进行调整，同时对照组安装空灯架以使其与处理组的自然光照条件一致。设对照（CK：自然光照）、低辐射剂量［T1，在自然光照基础上增加3.6 kJ/（m2·d）］和高辐射剂量［T2，在自然光照基础上增加7.2 kJ/（m2·d）］3 个梯度，分别相当于昆明地区0.0%、14.4%和28.8%的臭氧衰减量［以夏至日晴天UV-B 辐射强度10 kJ/（m2·d）为背景值］，每天照射5 h（11：00～16：00），阴雨天除外［18-19］。于处理后的第20、40、60、80 和100 d进行样品采集。

1.2.2 指标测定

每次随机取5株参照《农作物种质资源鉴定规程甘薯》中的规定进行测定。叶面积用直尺测定其主蔓顶端下第6～10叶的长度和宽度，结果以平均值表示，精确到0.1；叶片厚度用数显游标卡尺测定其主蔓顶端下第6～10叶的叶片中部厚度，结果以平均值表示，精确到0.01；主蔓长用钢卷尺测量主茎蔓基部到茎端部的长度，结果以平均值表示，精确到0.1；节间长用数显游标卡尺测定其主蔓顶端下第6～10叶的节间的长度，结果以平均值表示，精确到0.01；分枝数为样株茎基部30 cm范围内，长度在10 cm 以上的分枝数量，结果以平均值表示，精确到0.1；地上部产量为样株茎叶的重量，结果以平均值表示，精确到0.01；地下部产量为样株块根和根的重量，结果以平均值表示，精确到0.01。

1.2.3 数据处理

利用Excel 2010 统计试验数据并作图，用SPSS 22.0 进行重复测量方差分析（ANOVA for re‐peated measurement）和Duncan 多重比较，若重复测量方差分析的组间效应分析（不同辐射强度）显著，则进一步采用Duncan 多重比较来进行显著性分析，显著性水平均为p＜0.05。响应指数（Response index，RI），参照Dai 等［20］和 李俊等［6］的方法计算，公式为：RI=（T-CK）/CK×100%。式中：RI 为响应指数，T 为UV-B 辐射处理，CK为自然光对照；各指标的响应指数均取其5个处理时期的平均值。累积胁迫响应指数（Cumula‐tive stress response index，CSRI）：农艺性状各指标响应指数相加得到的和，以此综合评价各品种对UV-B辐射增强的耐受性［21］。

2 结果与分析

2.1 不同类型紫甘薯农艺性状对UV-B 辐射增强的响应

2.1.1 叶面积

UV-B辐射增强下2个紫甘薯品种（系）的叶面积总体上都随辐射强度的增加而降低，呈现为CK＞T1＞T2（图1）。利用重复测量方差分析对2个紫甘薯品种（系）叶面积在5个处理期内受辐射影响的情况进行分析，结果显示：2 个紫甘薯品种（系） 的叶面积均符合球形性检验要求（p＞0.05），组间（UV-B 辐射强度）效应分析结果达到极显著差异水平（p＜0.001），表明同一处理时期内不同辐射强度下的叶面积存在显著差异（表1）。Duncan 多重比较分析表明，整个处理期内，DZS54的T1 和T2 分别比CK 显著下降了15.38%和26.16%，1625 的T1 和T2 分别比CK 显著下降了13.38%和21.58%。

2.1.2 叶片厚度

UV-B辐射增强下DZS54的叶片厚度随辐射强度的增加而变厚，1625 则随辐射强度的增加而降低（图2）。利用重复测量方差分析显示，1625满足球形性检验要求，而DZS54 不符合球形性检验要求（P＜0.05），对其进行G-G 校正后再做分析；组间效应分析表明，DZS54和1625在同一处理时间不同辐射强度下仅1625 的叶片厚度存在显著差异（表1）。Duncan 多重比较分析显示，整个处理期内，T1 和T2 处理下DZS54 的叶片厚度分别比CK 增加了1.20%和3.20%，1625 的叶片厚度分别比CK 显著减少了9.59%和10.41%。

2.1.3 节间长

竣工后高层建筑变形监测中应用GPS技术的价值探究……………………………………………………… 姚建东（6-30）

图1 UV-B辐射增强下紫甘薯的叶面积

图2 UV-B辐射增强下紫甘薯的叶片厚度

UV-B辐射增强下2个紫甘薯品种（系）的节间长的变化趋势均不明显（图3）。重复测量方差分析结果显示，2 个紫甘薯品种（系）均符合球形性假设要求，组间效应分析表明在同一处理时间不同辐射强度下DZS54 和1625 的节间长均无显著变化（表1）。与CK 相比，整个处理期内DZS54、1625在T1和T2处理下分别下降了4.65%、0.77%和3.37%、5.28%。

2.1.4 主蔓长

总体看来，UV-B辐射增强下DZS54的主蔓长大致随处理时间的延长而缩短，且在第60 d 后主蔓长与辐射强度成反比；1625 则围绕CK 上下波动变化趋势不明显（图4）。重复测量方差分析显示，DZS54和1625均符合球形性检验要求，组间效应分析都未达显著水平，表明其主蔓长在同一处理时间不同辐射强度下末发生显著变化（表1）。与CK相比，整个处理期内DZS54 和1625 在T1 和T2 处理下分别下降了5.40%、0.25%和4.55%、1.22%。

2.1.5 分枝数

总体看来，2 个紫甘薯品种（系）的分枝数都随UV-B 辐射强度的增加而增多。具体看来，T1 处理下DZS54 的分枝数与CK 无明显差异，仅在第100天时明显高于CK，说明UV-B 辐射对其影响具有累积效应；T2 处理下DZS54 呈高-低-高的变化趋势；1625 则在整个处理期内T1 与T2 几乎重叠在一起，但都高于CK，表明其对辐射较敏感，但对辐射强度变化不敏感（图5）。重复测量方差分析结果显示，DZS54、1625 的分枝数均符合球形性假设要求，组间效应分析结果表明，同一处理时间不同辐射强度下DZS54 的分枝数无显著变化，而1625的分枝数则存在显著差异（表1）。与CK 相比，整个处理期内1625 的T1、T2 分别显著增加了32.52%和36.59%，DZS54 的T1、T2 分别增加了5.00%和20.83%。

图4 UV-B辐射增强下紫甘薯的主蔓长

图5 增强UV-B辐射下紫甘薯的分枝数

表1 UV-B辐射增强下紫甘薯农艺性状的重复测量方差分析

2.2 不同类型紫甘薯生物产量对UV-B 辐射增强的响应

2.2.1 地上部产量

图6 UV-B辐射增强下紫甘薯地上部产量

UV-B辐射增强下DZS54的地上部生物产量总体上随辐射强度和处理时间的增加呈下降趋势，而1625 随着辐射强度的增加和处理时间的延长大致呈增加趋势（图6）。重复测量方差分析显示，DZS54符合球形性检验要求，而1625不满足球形性检验要求，故对1625 进行G-G 校正，校正系数为0.318，组间效应分析结果表明，同一处理时间不同辐射强度下DZS54 的地下部产量间无显著差异，而1625 的则存在显著差异（表1）。Duncan 多重比较显示，整个处理期内1625 的T1 和T2 分别比CK显著增加了36.79%和52.19%，DZS54 的T1 和T2 分别比CK下降了9.11%和10.56%。

2.2.2 地下部产量

图7 UV-B辐射增强下紫甘薯地下部生物产量

UV-B辐射增强下2个紫甘薯品种（系）的地下部生物产量均随辐射强度的增加而降低（图7）。重复测量方差分析结果显示，DZS54和1625均未满足球形性检验要求，分别对其进行G-G校正，校正系数分别为0.725 和0.585；组间效应分析结果表明，2 个紫甘薯品种（系）在同一处理时间不同辐射强度下的地下部产量间都存在显著差异（表1）。Duncan 多重比较分析显示，整个处理期内，DZS54的T1 和T2 分别比CK 显著下降了14.90%和43.89%；1625 的T1 和T2 分别比CK 下降了10.65%和显著下降了31.81%。

2.3 不同类型紫甘薯农艺性状耐UV-B 辐射能力的响应指数综合评价

响应指数是衡量植物对增强UV-B 辐射敏感性的重要指标［20］。2 个紫甘薯品种（系）的叶面积、主蔓长、节间长和地下部产量的响应指数（RI）均为负值，分枝数的RI 均为正值，表明该2 个紫甘薯品种（系）在响应UV-B 辐射时具有一定的趋同性；DZS54 叶片厚度的RI 为正值，而1625 的为负值，DZS54 地上部生物产量的RI 为负值，1625的为正值，这些都表明紫甘薯品种（系）对UV-B辐射增强的响应存在种内差异；累积胁迫响应指数（CSRI）显示，DZS54 对UV-B 辐射增强为负响应，1625 则为正响应，表明同一辐射强度下1625的耐辐射能力明显大于DZS54，说明全紫型的抗辐射能力明显强于全绿型（表2）。

表2 UV-B辐射增强下紫甘薯农艺性状的响应指数

3 讨论与结论

3.1 讨论

植物对UV-B 辐射增强最直接的响应就是生物学形态的改变，高剂量UV-B 辐射通常使植物叶片扭曲变形，叶面积缩小，叶片增厚，这些形态变化可能是植物对增强辐射的一种适应反应［22］。本研究中增强UV-B 辐射下2 个紫甘薯品种（系）的叶面积均不同程度的降低，节间长和主蔓长缩短，分枝数增加，这些变化可直接减少辐射的接收，防御UV-B 辐射增强引起的光抑制对植物的伤害，同时，叶面积的减小还可以降低避免辐射诱导的次生代谢产物合成途径（如类黄酮）过多的消耗光合产物与能量［23］。而DZS54 的叶片厚度增加，1625 的叶片厚度降低，则表明二者应对UV-B 增强的策略不同，DZS54 因叶片为绿色花色苷等紫外吸收物质含量相对较少，主要通过增加叶片厚度的方式来减少辐射对叶片吸收组织的穿透度 进而减少叶肉细胞的损伤［24］，而1625 的叶片为紫色，花色苷等紫外吸收物质含量相对较高，可有效滤除过量辐射而起到保护内部器官的作用，且UV-B辐射增强可诱导花色苷的形成，花色苷形成需要消耗大量有机物，从而也会导致叶片生长受到一定的抑制。

生物量是衡量UV-B 辐射增强对植物生长影响的又一重要指标，其代表所有生理、生化和生长对环境长期响应积累的结果［25-26］。本研究发现，增强UV-B 辐射下2 个紫甘薯品种（系）的地上部生物产量中仅1625 显著增加，这与前人在水稻中的研究结果相似［27］，可能是由于1625 叶片内花色苷含量较高，叶片屏蔽辐射的能力较强，将大部分UV-B 辐射屏蔽，进而保护光合作用免受损伤。到达内部细胞的低剂量UV-B 辐射可以作为一个信号因子，刺激植物产生抗UV-B 和其他生物胁迫的能力，促进细胞生长和新陈代谢［28］。增强UV-B 辐射下2个紫甘薯品种（系）的地下部生物产量均不同 程度的降低，这与丹参［29］、花 生［30］、棉花［31］中的研究结果相同，主要是由于UV-B 辐射增强使光合系统受到损伤，以及辐射影响有机物的分配所致。

3.2 结论

综上所述，UV-B 辐射增强均对DZS54 和1625的农艺性状和生物产量造成不同程度的影响，但UV-B 辐射增强下DZS54 与1625 的叶面积、地下部产量及1625 的叶片厚度、分枝数、地上部产量均与CK 差异显著，表明这些指标对UV-B 辐射增强较敏感，可作为紫甘薯耐UV-B辐射强弱的评价指标，同一辐射强度下DZS54 受辐射的影响明显大于1625，表明紫甘薯对UV-B 辐射的耐受性存在种内差异，同时也表明紫甘薯中全紫型比全绿型更适于在高UV-B辐射环境下种植。