大泷六线鱼幼鱼的摄食节律研究

逯云召，于燕光，薄其康，马 超，宓慧菁，孙晓旺

(1 天津市水产研究所，天津 300221；2 天津市农村社会事业发展服务中心，天津 300384)

大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)隶属六线鱼科、六线鱼属，俗称黄鱼，为冷温性海洋岩礁性鱼类，营底栖生活，在北太平洋西北部的朝鲜半岛、日本、中国及俄罗斯远东诸海都有自然分布，在中国主要分布于渤海和黄海。其肉质鲜美，肌肉氨基酸组成种类齐全，含量较高，有较高的营养价值[1]。在大连、威海等地区以网箱养殖为主，市场效益好，有“北方石斑”之称，是北方名贵海水养殖品种。早期大泷六线鱼采集野生苗种，进行网箱养殖[2-5]，苗种全人工繁育技术突破后[6-8]，开展了工厂化车间养殖和增殖放流。

摄食节律是指鱼类等多数水生生物，在长期的自然进化过程中形成的特定的摄食活动的规律，受光照度、水体温度及饵料丰度等环境因素的影响。各国学者对摄食节律进行较深入的研究，一致认为摄食节律可分为日摄食节律、年摄食节律及潮汐摄食节律[9-12]。多数水生动物摄食活动具有明显的日周期变化，Helfman[13]将日摄食节律可分为4种类型，即白天摄食、晚上摄食、晨昏摄食及无明显节律。在工厂化循环水养殖过程中，温度、盐度、光照、水质等指标可以通过调控达到最优，投喂策略成为影响养殖品种生长的重要外源影响因素。根据养殖品种的摄食节律制定合理的投喂策略，可以有效提高饲料利用率，降低水质污染[14]。

研究了大泷六线鱼幼鱼摄食节律，比较分析不同时间投喂对大泷六线鱼幼鱼生长的影响，从而为工厂化循环水养殖精准投喂提供支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用天津市立信水产养殖有限公司自繁育的大泷六线鱼幼鱼苗种，选取体质健壮，规格均匀的幼鱼进行试验。

大泷六线鱼无专用饲料，试验饲料采用七好鲆安-大菱鲆专用配合饲料3#，饲料粒径3.5 mm。主要营养成分：粗蛋白质50%，粗脂肪12%，粗纤维5%，粗灰分16%，水分12%。剔除不规则颗粒，随机称取3份100粒饲料，平均质量(0.025±0.001)g/粒，用于计算摄食量。

1.2 试验设计

摄食节律试验采用两种试验方法：

一种方法为“分段式连续投喂法”，一昼夜分为8个时段(0:00、3:00、6:00、9:00、12:00、15:00、18:00、21:00)，试验设1个处理，3个重复，每天饱食投喂8次，共3个试验桶，试验周期为7 d。

另一种为“一次饱食投喂法”，一昼夜分为8个时段(时段设置与前一种方法一致)，每个时段作为 1个处理，3个重复，每天每个处理饱食投喂 1次，共24个试验桶，试验周期为7 d。

1.3 试验条件

养殖试验在由27个方形塑料桶组成的流水养殖系统中进行，塑料桶体积为150 L，桶中保持蓄水100 L，试验用水与苗种养殖用水一致，为过滤海水，每个桶设置单独的进、排水口，进水流速约为2 L/min，每桶设有气石连续充气。光源为自然光，夜间用手电照明操作。养殖期间水质指标为：温度(20±0.5)℃，盐度20～22，溶氧﹥7 mg/L，氨氮﹤0.2 mg/L。

将试验鱼从养殖车间转入试验系统中，按照试验设计投喂方法驯养5 d。正式试验前，停食24 h，随机挑选体质健壮，规格均匀的试验鱼，称重后放入试验桶中，每桶20尾鱼，试验鱼初始体质量为(17.38±0.42) g。试验中，大泷六线鱼幼鱼按照试验方法饱食投喂，20 min后用虹吸管吸出剩余饲料颗粒。分别记录试验桶每次投喂的饲料质量，剩余饲料颗粒数，试验结束时，将鱼停食24 h，每缸鱼称量终末质量。

1.4 数据处理

Wf=W-(N×T)

(1)

K=Wf/W0×100%

(2)

RSGR=(lnWd-lnW0)/D×100%

(3)

RFE=(Wd-W0)/Wf×100%

(4)

式中：Wf为摄食质量，g；W为投喂的饲料质量，g；N为虹吸出的剩余饲料颗粒数；T为饲料平均质量，g；K为摄食率，%；W0为试验鱼初始体质量，g；Wd为试验鱼终末体质量，g；D为试验天数，d；RSGR为特定生长率，%/d；RFE为饲料效率，%。

结果表示为平均值±标准差(Mean±SE)，采用 SPSS21统计软件进行数据分析，试验结果经单因素方差分析，如差异显著，则进行邓肯多重比较，P<0.05被认为差异显著。

2 试验结果

2.1 投喂方式对摄食节律的影响

图1为分段式连续投喂试验和一次饱食投喂试验摄食率(其他时间段省略)，以及两种试验方法的平均摄食率比较。

图1 两种投喂试验摄食率比较

结果显示，两种投喂模式下，大泷六线鱼幼鱼一昼夜不同时间段摄食率不同，分段式连续投喂每个时段的摄食率均低于一次饱食投喂试验，组内各投喂时段摄食率具有显著性差异(P<0.05)。一次饱食投喂试验结果显示，9:00—18:00的摄食率显著高于其他时段，两个摄食高峰为9:00和18:00；分段式连续投喂试验表现的摄食高峰为9:00和15:00；在两种投喂模式下，0:00与3:00摄食率显著低于其他时段。综合两种投喂模式的摄食率及平均摄食率发现，大泷六线鱼幼鱼的摄食节律为24 h一摄食周期。

2.2 不同投喂时间对幼苗生长性能的影响

一次性饱食投喂结果显示(表1)，不同时段投喂幼鱼的饲料效率和特定生长率有显著性差异(P<0.05)。9:00、18:00和21:00投喂组的饲料效率要高于其他试验组，0:00最低(P<0.05)。9:00投喂组幼鱼的特定生长率最高，12:00和18:00次之，达到0:00投喂组的2.5倍。综上所述，9:00和18:00投喂组幼鱼有较高的饲料效率和特定生长率，两组间无显著性差异(P>0.05)。

表1 不同投喂时间对大泷六线鱼幼苗生长性能的影响

3 讨论

3.1 大泷六线鱼的摄食节律

鱼类的摄食节律是一种内源性节律，许多学者认为鱼类的摄食节律可能与生物钟有关[15]，是生物长期进化的结果，短期内不因生态因子的改变而改变，但是仍会受到光照、水温、溶氧和饲料等外界环境变化的影响，从而使其自身适应环境。对于鱼类的摄食节律，国内学者做了较多的研究，不同品种间差异明显，卵形鲳鲹[16]、叉尾斗鱼[17]等白天摄食的鱼类均在8:00—16:00表现出明显的摄食高峰；大菱鲆[18]、牙鲆[19]和半滑舌鳎[20]这三种鲆鲽鱼类的摄食高峰则出现在黄昏和夜间，为黄昏和夜间摄食鱼类；泥鳅幼鱼[21]具有连续摄食的特性，虽然在24 h均有不同程度的摄食，但有1个极明显的摄食高峰期，集中在17:00—19:00，也属于晨昏摄食类型；黄颡鱼[22-23]属于典型的夜行性鱼类，摄食高峰出现在20:00—23:00。

通过摄食率法[24]研究大泷六线鱼幼鱼的摄食节律，试验设计为分段式连续投喂试验与一次饱食投喂试验。试验结果均较好地反映出大泷六线鱼幼鱼24 h为一周期的摄食节律(图1)，其6:00开始摄食，9:00出现摄食高峰，15:00或18:00表现出第2个摄食高峰，之后摄食率下降，0:00和3:00基本不摄食或少量摄食，说明大泷六线鱼幼鱼为白天摄食类型。在绿鳍马面鲀[25]的摄食节律研究中，两种试验方法也表现出相同的日摄食节律，与本研究结果一致。李超等[26]用组织学方法，定量分析大泷六线鱼性成熟个体视网膜光感受细胞的分布和最小分辨角的差异，认为其有较好的色觉，属白天活动的鱼类，本试验通过研究幼鱼的昼夜摄食节律，发现其白天摄食强度高于晚上，表现出的两个摄食高峰均在白天，进一步证明大泷六线鱼白天活动的行为规律。

3.2 不同时间投喂对大泷六线鱼生长的影响

一次饱食投喂试验结果表明，不同时段投喂的饲料效率有显著性差异(P<0.05)，9:00、18:00和21:00饲料效率较高，但饲料效率总体保持在一个较低水平。早期的学者对饲料效率研究较少，提出无法判断投喂时间对鱼类饲料利用的影响是基于摄食率还是饲料效率的不同造成的[27]。周志刚等[24]提出鱼类投喂应与摄食节律相结合，在鱼类摄食的峰值段进行投喂，可以达到投喂效率最大化，李爱杰[28]也提出相似观点。随着研究的不断深入，目前越来越多的试验证明投喂时间对饲料效率有显著影响。白天摄食的品种如绿鳍马面鲀[25]的饲料效率表现为9:00和12:00投喂组显著高于其他时间(P<0.05)，21:00和0:00投喂组的饲料效率最低；晚上摄食的品种如淡水白鲳[29]则表现为夜间投喂的试验鱼饲料转化率高于白天投喂的试验鱼；晨昏摄食的大菱鲆[18]表现为15:00和 18:00投喂的大菱鲆饲料效率约最高(P<0.05)，可达到 6:00、9:00、12:00各投喂组的 2 倍。

试验结果显示，不同时段投喂的特定生长率具有显著性差异(P<0.05)，9:00最高，其次是12:00和18:00，0:00和3:00最低，其变化规律与摄食率表现出一致性。麦康森等[30]指出鱼类的摄食节律会影响鱼类一天中的营养分配及代谢强度，在其索饵活动时间投喂，可能提高其对食物的利用率。有其他学者提出，根据鱼的摄食节律进行合理投喂，使鱼的摄食同大多数体细胞增长同步，可以显著提高鱼类的产量，增加饲料利用效率[26]。不同投喂时间对试验鱼生长具有显著影响，在不同品种间表现不一致，但均表现出与各自摄食节律的一致性。绿鳍马面鲀[25]是白天摄食，9:00和12:00投喂组的特定生长率约为21:00和0:00的13倍，而大菱鲆[18]幼鱼特定生长率则是15:00、18:00和3:00投喂的试验鱼约为6:00、9:00和 12:00的2倍，均与摄食高峰一致。

大泷六线鱼在车间养殖条件下生长较为缓慢[5]，一方面因为其属于较高代谢和较低生长的生物能量学模式类型的海洋冷水鱼类[31]，另一方面则是因为该鱼的车间养殖处于探索阶段，养殖技术不成熟。因此，在本试验中饲料效率及特定生长率都处于较低水平。

4 结论

研究结果表明，大泷六线鱼幼鱼为白天摄食鱼类，摄食节律为24 h一周期，9:00和18:00表现出较高的摄食率、饲料效率和特定生长率。在实际生产中，建议每天上午9:00和下午18:00分两次投喂。在下一步工作中，还需研究投喂率、投喂频率等指标，结合胃肠排空时间，进一步优化投喂策略，实现精准投喂。

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