候怡谣,李霄,龙瑞才,杨青川,康俊梅,郭长虹
(1.哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,黑龙江省分子细胞与遗传育种重点实验室,黑龙江哈尔滨150000;2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193)
植物在生长发育过程中会遭遇到各种非生物胁迫,包括盐、干旱、低温等。在这些胁迫下,植物会产生一系列的生理和分子变化[1]。转录因子在这个过程中发挥着重要调控作用,它能特异性地结合下游靶基因启动子上的顺势作用元件,从而调控下游基因的表达并调节植物的耐受性[2-3]。植物中存在许多与非生物胁迫应答有关的转录因子,如:MYB、WRKY、bZIP、NAC、DREB等[4]。
含有同源异型域(homeodomain,HD)的转录因子与多种发育过程相关,HD由同源框(homeobox,HB)基因编码,HB基因最初是在果蝇中发现的,因其同源异型效应而命名,随着1991年在玉米(Zea mays)中首次发现HB基因Knotted-1之后,许多植物中的HB基因被分离出来[5-6]。同源异型域-亮氨酸拉链(HD-Zip)蛋白是HD转录因子超家族中的一类转录因子[5],HD结构域和亮氨酸拉链(leucine zipper,LZ)元件紧密相连,HD负责与DNA的特异性结合,LZ使HD-Zip蛋白二聚,并且这两个结构域之间的联系是植物所特有的[7]。HD-Zip转录因子家族根据其成员的结构和功能被分为了HD-Zip I、HD-ZipⅡ、HD-ZipⅢ和HD-ZipⅣ4个亚家族[5]。其中HDZip I蛋白主要参与植物对非生物胁迫的响应[8]。例如在水分缺乏、渗透胁迫或外源ABA处理下,拟南芥(Arabidopsis thaliana)ATHB6基因的表达显著上调[9],ATHB7和ATHB12在干旱和脱落酸(abscisic acid,ABA)条件下上调表达,并且可作为茎伸长的负调节因子,当在拟南芥中过表达ATHB7和ATHB12时,会出现与缺水条件下野生型拟南芥茎伸长降低一样的表型[10-12]。……