基于部分NCII设计的陆地棉F1表现预测

秦鸿德，冯常辉，张友昌，别墅，张教海，夏松波，王孝刚，王琼珊，蓝家样，陈全求，焦春海

基于部分NCII设计的陆地棉F1表现预测

秦鸿德1，冯常辉1，张友昌1，别墅1，张教海1，夏松波1，王孝刚1，王琼珊1，蓝家样1，陈全求1，焦春海2

1湖北省农业科学院经济作物研究所/农业农村部长江中游棉花生物学与遗传育种重点实验室，武汉 430064；2湖北省农业科学院，武汉 430064

【】探寻预测陆地棉F1表现的方法，降低育种成本，提高育种效率。采用60个陆地棉亲本，通过部分NCII交配设计，形成一个由亲本和180个F1杂交组合组成的部分NCII群体，用亲本加性效应（additive effect，A）、一般配合力（general combining ability，GCA）和表型中亲值（mid-parent value，MP）等3种预测方法对F1的产量和纤维品质性状进行预测。陆地棉皮棉产量杂种优势明显。皮棉产量正向中亲优势的组合占97.78%，中亲优势平均达19.63%；正向超亲优势的组合占79.44%，超亲优势平均达8.47%。3种预测方法对F1表现具有不同的预测效果，其中，以亲本加性效应对F1的表现预测效果最优，其对皮棉产量、铃数、铃重、衣分、纤维长度、纤维强度和马克隆值等7个目标性状预测精度（pearson相关系数）达到0.738—0.928。性状的加性方差分量和亲本杂交次数对预测效果有影响。加性方差分量越大，所有方法的预测精度都越高；随着每个亲本杂交次数的增加，加性效应预测和GCA预测的精度提高，但表型中亲值预测的效果基本无变化。陆地棉F1的表现可以通过利用包含亲本的部分NCII设计群体和亲本的加性效应进行有效预测，采用“大群体、少杂交”的策略可以在保持预测效果的同时降低预测的工作量。

陆地棉；F1表现；预测；部分NCII设计

0 引言

【研究意义】杂种优势利用是提高作物产量的重要途径。若在组合测配之前评价亲本并预测杂种F1的表现，则可以极大地加快育种进程，降低育种成本。采用双列杂交或NCII交配测验亲本配合力在一定程度上也被视为预测F1表现的方法。但由于育种者所拥有的土地、人力等资源的限制，在同一个双列杂交或NCII交配设计中难以同时评价较多的亲本及其所有组合[1]，因此，以双列杂交或NCII交配的方法预测F1表现的效果受到极大限制。【前人研究进展】为了在双列杂交模型中减少杂交数量，利用一个交配设计同时评价多个亲本，有效实现杂种表现预测的目的，有人提出部分双列杂交和部分循环双列杂交设计，并用一般配合力（general combining ability，GCA）预测F1的思路[1-3]，但没有详细分析显性效应对预测效果的影响。Gordon[4]通过模拟研究了部分循环双列杂交中用亲本GCA预测F1的效果和显性效应对预测的影响，认为在忽略F1产量具体数值预测的精确性，只考虑性状值排位预测时，显性效应对杂种表现预测的影响有限，部分循环双列杂交与利用半双列杂交预测F1表现具有较好的一致性。为进一步适应不同作物育种实践的需要，Filho等[5]在部分循环双列杂交的基础上提出群体间的部分循环双列杂交设计用于预测F1表现。随着分子标记技术的发展，结合亲本的分子标记基因型信息进行杂种表现的预测已表现出较好的效果[6-8]。但对于多数育种者而言，仍然希望在缺乏标记基因型数据的情况下对所有可能的杂交组合进行表现预测，以降低育种成本。棉花是中国乃至世界的重要纤维作物，其中95%以上为陆地棉，培育F1杂种以利用杂种优势是提高棉花产量的重要途径。【本研究切入点】由于群体间的部分双列杂交设计具有与NCII交配设计类似的特点，因此，本文称之为部分NCII交配设计。尽管部分NCII交配设计在理论上可用于预测F1表现，但迄今为止，仍只有少量关于部分NCII交配设计（或部分循环双列杂交设计）用于F1表现预测的报道[5,9]。【拟解决的关键问题】本研究以陆地棉的部分NCII交配设计群体为材料，分别以陆地棉亲本的自身表现、GCA和加性效应为基础，对杂交组合的产量和纤维品质性状进行预测，并分析影响预测效果的因素和影响方式，为仅利用表型数据对新配置的陆地棉F1表现进行有效预测提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与交配设计

选用不同地域来源、不同育成年份的60个陆地棉亲本材料（电子附表1），采用部分NCII设计[10]的交配方式（表1），将每个父本分别与6个母本杂交，每个母本也分别与6个父本杂交，产生180个F1组合。将60个亲本和180个F1杂交组合共同种植于3个环境（2018年种植于湖北省武汉市；2019年种植于湖北省武汉市和湖北省鄂州市）。3个环境均采用相同的随机区组设计，单行区种植，小区面积为3.34 m2，每材料3次重复。2018年和2019年采用营养钵育苗移栽方式种植于湖北省武汉市，2019年采用直播方式种植于湖北省鄂州市。

1.2 性状调查

在9月20日前后，调查每小区总铃数。每行采收棉株中部正常吐絮的棉铃50个，考察铃重（50个铃重量平均值）、衣分（50铃去掉棉籽后的皮棉/50铃重量×100）以及纤维长度、断裂比强度、马克隆值。小区皮棉产量按“铃重×小区总铃数×衣分”计算，纤维品质采用HFT9000大容量纤维检测仪测定。

1.3 统计分析与预测方法

采用不完全双列杂交的AD模型[11]分析亲本的加性遗传效应，其中，亲本的遗传效应模型为：

G(Pi)+ GE(Pi)=2Ai+ +Dii+2AEhi+ DEhii

(P)为第个亲本的基因型效应值，(P)为第个亲本基因型效应值与环境的互作效应，A为第个亲本基因型的加性效应值，D为第个亲本基因型的显性效应值，AE为第个亲本基因型加性效应与环境的互作，DE为第个亲本的基因型显性效应与环境的互作值。

杂交组合的遗传效应模型为：

G(F1ij)+ GE(F1ij)= Ai+Aj+Dij+AEhi+AEhj+DEhij

(F)为第、个父母本形成组合的基因型效应值，(F)为组合基因型与环境的互作，A、A为第、个亲本的基因型加性效应值，D为第个父本与第个母本组合的基因型显性效应值，AE为第个亲本基因型加性效应与环境的互作值，DE为第、个亲本组合的基因型显性效应与环境的互作值。

根据加性-显性（additive dominance，AD）遗传模型，采用调整的无偏预测法（adjusted unbiased prediction，AUP）估算各项遗传效应值[11-12]。采用QGAStation2.0软件[13]分析加性-显性（AD）遗传模型，并得到各亲本的加性效应值。

组合性状预测：将全部杂交组合分为训练组合与验证组合两部分（表1），利用训练组合和亲本的表型数据计算亲本的效应值，利用亲本的效应值预测验证组合的表型值。其中，亲本的加性效应值和中亲值为3个环境下的平均效应值，亲本的GCA用3个环境的组合表型平均值估计。用以下公式预测每个验证组合(F)的表型值。

加性效应预测（additive effect，A）：(F)=A+A+（1）

式中，A为父本的加性效应，A为母本的加性效应，为整体平均值。

一般配合力预测（GCA）：P(F1ij)=GCAi+GCAj+μ （2）

式中，GCA为父本的GCA估计值，GCA为母本的GCA估计值，为整体平均值。

表型中亲值预测（mid-parent value，MP）：(F)=（P+P）/2 （3）

式中，P为父本表型的估计值，P为母本表型的估计值。

采用交叉验证法进行验证，即：按母本编号由小到大的顺序，将每个父本与第一个母本的杂交组合均编号为1，与第二个母本的杂交组合编号为2，最后一个杂交组合编号为6，即表1中从左上至右下，每条对角线上的组合为一组，每组30个。将180个杂交组合依母本的杂交顺序分成1—6组，分别对应母本31—36。预测验证采用6倍交叉验证，即每次用5组杂交组合的数据计算亲本的效应值，用剩余1组杂交组合的数据进行验证。预测值与实际观察值的相关系数（pearson相关）为预测精度。对组合的预测值、实际值分别进行排序，两者排序位置均在前10%的组合为预测准确的组合，预测准确组合占前10%组合中的比例为预测准确率。验证进行6次，统计预测精度和预测准确率的平均值和标准差。

表1 部分NCII交配设计的交配方式

×：训练组合；*：为验证组合 ×: training crosses; *: verification crosses

2 结果

2.1 陆地棉产量杂种优势

60个亲本的小区产量平均值为475.87 g，呈偏态分布。主要因为亲本群体中有少数亲本来自于非洲，其产量严重偏低。180个组合的小区产量平均值为567.01 g，接近正态分布。所有组合的中亲优势值变化范围为-8.12%—45.74%，平均为19.63%；全部组合的超亲优势值变化范围为-22.70%—36.61%，平均为8.47%（表2）。180个组合中，绝大部分（97.78%）组合具有正向中亲优势，极少数（2.22%）组合呈现出负向中亲优势；79.44%的组合具有正向超亲优势，20.56%的组合呈现出负向超亲优势（图1）。

表2 亲本及组合皮棉产量表现和杂种优势表现

HMP：中亲优势Mid-parent heterosis；HHP：超亲优势Heterosis over higher parent

虚线斜率为1 The slope of the dotted line is 1

2.2 不同预测方法的预测精度

7个目标性状的加性方差分量为0.14—0.62，衣分及纤维品质性状的加性方差分量较高，皮棉产量、铃数、铃重的加性方差分量较低。对于所有性状，加性效应的预测精度为0.738—0.928，GCA的预测精度为0.693—0.852，表型中亲值的预测精度为0.585—0.887（表3）。加性效应法对于所有性状的预测精度均显著高于GCA法和亲本的表型中亲值法。除铃重和纤维强度外，GCA法和表型中亲值法具有相近的预测精度。铃重性状加性方差分量较低，GCA的预测精度（0.706）显著高于亲本的表型中亲值预测（0.585）；纤维强度性状的加性方差分量高，GCA的预测精度（0.852）则小于亲本的表型中亲值预测（0.887）。

性状的加性方差分量对同一种预测方法的精度也有显著影响。对所有7个性状而言，性状的加性方差分量越大，预测精度越高。除GCA预测铃数、表型中亲值法预测铃数和铃重的精度低于0.7外，其余预测精度均高于0.7。对于加性方差分量较高的性状（如衣分、纤维品质等），加性效应值的预测精度接近或超过0.9，最高达0.928（衣分），其余2种预测方法对衣分、纤维品质性状的预测精度也都超过0.8（最低0.823，最高0.880）。

表3 3种预测方法下7个育种目标性状的预测精度

a、b、c：3种预测方法的预测精度平均值差异显著性标识。方括号中为性状的加性方差分量，圆括号中为标准差

a, b, c: the significant difference of the average prediction accuracy of the three prediction methods. Numerical value in square brackets were additive variance component of the trait, standard deviation was showed in brackets

2.3 不同预测方法的预测准确率

与预测精度相比，性状数值排序在前10%组合的预测准确率更能直观反映预测效果。图2显示了不同方法的预测准确率。除对铃数和铃重性状的预测准确率较低外（50.0%或以下），3种F1预测方法对其他目标性状的预测准确率都高于66.7%（图2）。

与预测精度相似，不同预测方法以及加性方差分量大小也影响了前10%组合的预测准确率。3种预测方法中，加性效应预测法对于所有性状都具有最高或不低于其他方法的预测准确率。不论哪种预测方法，性状的加性方差分量大，总体而言预测准确率也高；铃数和铃重性状加性方差分量小，不同预测方法的准确率都偏低。对于加性方差分量高的衣分性状和3个纤维品质性状，3种预测方法的预测准确率基本上都高于66.7%。

2.4 亲本杂交次数对预测效果的影响

在7个育种目标性状中，选取皮棉产量和纤维长度性状为对象，对部分NCII群体中每个亲本的杂交次数影响F1表现预测的效果进行了比较（图3、图4）。当亲本杂交次数为S（S=1—5）时，选用S组杂交组合为训练组合，以其余6-S组杂交组合为验证组合，从全部CS 6种分组中随机抽取6种训练组合的分组方式，分别对剩下的组合进行验证，统计平均预测精度、排序在前10%的组合的预测准确率。每种预测方法预测1个性状时均进行30次的训练和验证。

A：加性效应预测；GCA：一般配合力预测；MP：中亲值预测。下同

对于皮棉产量性状，随着杂交次数的增加，加性效应值预测精度从0.811缓慢增加到0.839，GCA的预测精度从0.534增加到0.776，表型中亲值的预测精度则无显著变化（图3-a）。加性效应值法在不同的杂交次数下均具有最高的预测精度。当杂交次数小于5时，GCA的预测精度显著低于表型中亲值预测，杂交次数为5时，两者预测精度相近。

加性效应值和表型中亲值的预测准确率随着杂交次数的增加有轻微波动，但加性效应预测具有最高准确率的趋势不变（图3-b）。GCA的预测准确率随杂交次数增加呈线性增加。当杂交次数小于5时，GCA预测准确率显著低于表型中亲值预测；杂交次数达到5时，GCA预测准确率高于表型中亲值预测，与加性效应值预测准确率相近。3种方法预测准确率的标准差都随杂交次数增加而增大，这可能是由于待预测组合的数量随杂交次数的增加而减少所导致。

对于纤维长度，不同杂交次数下3种方法的预测精度和预测准确率变化趋势与对皮棉产量的预测情况类似（图4）。但因为纤维长度的加性方差分量（0.48）要显著高于皮棉产量（0.25），不同杂交次数下3种预测方法对纤维长度的预测效果与皮棉产量的预测效果略有不同。当杂交次数小于4时，GCA的预测精度显著低于表型中亲值和加性效应值预测；杂交次数大于4时，GCA的预测精度与中亲值预测接近。

a：皮棉产量预测精度；b：皮棉产量预测准确率 a: prediction accuracy; b: prediction accuracy rateof the top 10% crosses

a：纤维长度预测精度；b：纤维长度预测准确率 a: prediction accuracy; b:Predictionaccuracy rate of the top 10% crosses

加性效应值和表型中亲值的预测准确率随着杂交次数的增加而呈先上升后下降再上升的波动趋势。当杂交次数小于3时，表型中亲值与加性效应值具有相近的预测准确率，GCA的预测准确率显著低于加性效应值和表型中亲值预测，但随杂交次数增加而增加；当杂交次数大于4后，准确率不再提高。杂交次数大于4次时，GCA预测准确率高于表型中亲值预测，与加性效应值预测准确率相近。3种方法对纤维长度预测准确率的标准差都随杂交次数增加而增大。

与皮棉产量性状相比，纤维长度的加性方差分量更高，亲本中亲值法和GCA法预测精度和准确率提高，亲本的表型中亲值与加性效应值预测的差距缩小，GCA预测与加性效应值和亲本的表型中亲值预测的差距接近的趋势更快。

3 讨论

3.1 部分NCII交配设计的预测能力

部分NCII交配设计属于双列杂交设计或NCII交配设计的抽样，可以容纳较多的亲本并对每个亲本进行配合力测验并预测F1的表现[1,5]。Gordon[4]认为，当抽样比例达到20%时，部分循环双列杂交就能同半双列杂交一样可以提供充分的信息以评价亲本的GCA。本研究结果也显示，在部分NCII交配群体中利用亲本的表型值、GCA和加性效应都能对F1表现进行预测。虽然在预测F1表现时增加亲本的标记基因型信息可以增加预测的精度，但相比标记信息，新配置组合的亲本是否在训练群体中被测验则更影响预测效果。在小麦和水稻利用亲本全基因组的标记基因型信息和NCII交配设计预测F1表现的研究中，对于训练群体包含了两亲本的T2群体，预测精度较高，但对于训练群体只包含了一个亲本的T1群体，或两亲本均未进入训练群体的T0群体，预测精度仍不理想[6-7]。在本研究中，在不同杂交次数下，测验群体的杂交组合中都包含了所有的亲本，因此，虽然只利用了表型数据，但利用亲本的加性效应得到了较高的精度和准确率，而且在以生产上使用的优势组合为对照进行产量预测时也取得较好的效果[14]。

3.2 不同预测方法的评价

本研究采用3种不同的方法对F1表现进行了预测。其中，GCA方法的预测能力随杂交次数的增加而提高，但杂交次数达到3或4次后，预测精度增加的幅度变缓，这一结果与预期较为一致。而加性效应预测方法的效果显著优于GCA方法和表型中亲值方法。从加性效应预测方法的遗传效应模型看，部分NCII交配设计中加入了亲本后，遗传效应模型中的A和A可以看作为父母本配子的GCA，D可以理解为纯合配子之间的特殊配合力，即非等位位点之间的上位性效应。这样一来，本研究采用的AD模型将亲本配合力分析改进为对父母本配子的配合力分析，更接近于F1的真实情况。虽然忽略了两亲本基因型之间的显性效应，但加性效应预测仍比GCA预测和表型中亲值预测具有更高的精度。

亲本自身的表现是F1杂种优势的基础，基于亲本的表现预测F1具有一定效果符合预期。但本研究中亲本的表型中亲值法对多数性状的预测效果与GCA预测接近则超出预期。出现这一结果的主要原因为：（1）亲本群体在配制组合之前，根据棉花杂交种的亲本选配经验对亲本进行了父母本的分类，并将父本群体、母本群体中的亲本进行了随机式的排序，每个亲本都进行了近乎平衡的杂交；（2）亲本材料的表型数据变异幅度大。本研究所用的亲本，既有来自气候环境差异较大的不同地理生态区的材料，也有来自远缘杂交育种的后代，有早期选育的品种（系），还包含了最近选育的常规品种或品系。亲本的目标性状的表型数据变异幅度较大，在一定程度上掩盖了亲本的GCA预测法和表型中亲值法预测效果的差异。

3.3 加性效应预测F1表现的潜力

高比例的显性效应是影响杂种表现预测精度的重要因素。玉米的预测结果表明，对于育种目标性状，显性效应所占比例高，预测精度会降低[15]。在棉花的主要育种目标性状中，一般认为衣分和纤维品质性状以加性效应为主。对于皮棉产量性状，在使用不同的材料的研究中，分别得到以显性效应为主或加性效应为主的不同结论[16-20]。但是结合笔者对该部分NCII群体的遗传分析和相关研究结果进行比较发现，在较大数量亲本构成的遗传交配群体中，加性效应则可能是导致不同F1之间皮棉产量差异的主要遗传基础。此外，在小麦、水稻、玉米等作物F1表现预测的相关研究中也出现基因的加性效应方差占主要地位的情况，而且，加性效应之间的互作以及加性和显性效应之间的互作也占有重要比例[6-7, 21-22]。以上结果表明，尽管显性效应在一定程度上影响F1预测效果，但在较大数量亲本构建的遗传交配群体中，基因的加性效应可能是F1之间差异的主要遗传基础，因此，亲本的加性效应具有较好的预测F1表现的潜力。

3.4 训练群体杂交次数的确定

在对F1表现的预测中，训练群体杂交次数多少是决定预测工作效率的关键。Gordon[4]、FILHO等[5]和Reis等[9]均认为预测精度随训练群体杂交次数的增加而提高。但增加杂交次数，同时也增加了表型鉴定的工作量，在一定程度上降低了预测的工作效率。至于具体的杂交次数，Gordon[4]认为训练用的杂交组合到达全部组合数的20%时就能提供足够的预测信息。Reis等[9]的研究则显示，更少的杂交比例（4/34）也可以有较好的预测效果。本研究表明，对于利用加性效应预测，预测精度随杂交次数的增加而提高，但增加的速度较为缓慢，杂交1—5次均能得到较高的预测精度和较好的预测准确率。小麦杂种预测的结果也表明，在随机交配情况下，训练群体包含亲本时，杂交次数从1次增加到3次时，预测精度仅增加7%[6]。结合本研究结果，认为，在对陆地棉亲本材料所有可能的组合进行预测时，利用较多的亲本，每个亲本进行1—3次的杂交，即“大群体、少杂交”的方法，是较为有效的策略。

4 结论

陆地棉F1的表现可以通过利用包含亲本的部分NCII设计群体和亲本的加性效应进行有效预测，采用“大群体、少杂交”的策略可以在保持预测效果的同时降低预测的工作量。

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F1performance Prediction of Upland Cotton based on partial NCII design

QIN HongDe1, FENG ChangHui1, ZHANG YouChang1, BIE Shu1, ZHANG JiaoHai1, XIA SongBo1, WANG XiaoGang1, WANG QiongShan1, LAN JiaYang1, CHEN QuanQiu1, JIAO ChunHai2

1Institute of cash crops, Hubei Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cotton Biology and Breeding in the Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Wuhan 430064;2Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064

【】Develop the method for predicting F1performance of upland cotton, and reduce breeding cost and improve breeding efficiency.【】a partial NCII population composed of 60 parents and 180 F1crosses, and three prediction methods with parent additive effect (A), general combining ability (GCA) and mid-parent value (MP) were employed to predict F1performance on yield and fiber quality traits.【】The Heterosis of lint yield of upland cotton was obvious. All crosses showed 19.63% average mid-parent heterosis and 8.47% average over-parent heterosis. 97.78% and 79.44% crosses showed positive mid-parent heterosis and positive over-parent heterosis respectively. Three prediction methods showed different prediction effects for F1performance. Prediction with additive effect of parents showed the highest prediction accuracy (pearson correlation coefficient, 0.738-0.928) for seven target traits，lint yield, boll numbers, boll weight, lint percentage, fiber length, fiber strength and micronaire value. The additive variance component of target traits and the crossing times for every parent influenced the prediction effect. The higher additive variance component, the higher the prediction accuracy of three methods; with the increase of crossing times of each parent, the prediction accuracy of A and GCA increased, but did not change for MP prediction.【】 The performance of upland cotton F1can be effectively predicted by using additive effect of parents based on partial NCII design, and ‘large parent population and less crossing times’ is the preferable strategy to maintain reasonable prediction effect and reduce the workload.

upland cotton; F1performance; prediction; partial NCII design

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.08.002

2020-11-08；

2020-12-02

国家重点研发计划（2016YFD0101408）、湖北省农业科技创新中心创新团队项目（2019-620-000-001-01）

秦鸿德，E-mail：qinhongde2002@163.com。通信作者焦春海，E-mail：jiaoch@hotmail.com

（责任编辑 李莉）