羊耳蒜属植物研究进展

杨朔 李媛媛 周庆 任启飞 欧明烛 马菁华 刘芳 陈云飞 周艳

(贵州省植物园，贵州 贵阳 550004)

羊耳蒜属植物多为地生或附生草本，通常具有假鳞茎或肉质茎，假鳞茎主要呈卵形或圆柱形。该属植物是中国传统民间用药。目前国内以羊耳蒜属植物研究为主题的见刊文献数量较少，有较大研究及开发空间。

本研究从羊耳蒜属植物种质资源及其分布、形态学及细胞生物学、化学成分及药用价值、繁殖生物学、植物生理学、菌根生物学、栽培管理学7个方面进行研究进展概述，以期为进一步保护和开发羊耳蒜属植物提供相关理论依据。

1 羊耳蒜属植物研究现状

1.1 种质资源及其分布

羊耳蒜属植物全球共计320余种，主要分布于亚洲热带、热带美洲、西南太平洋的岛屿、新几内亚岛、澳大利亚、世界热带及亚热带等地[1]。根据截至2021年3月的中国植物志数据库[2]和英国植物数据库[3]数据及近年学者发表见刊论文统计得出[4-13]，我国境内分布有该属原生种植物71种1变种，其中26种为中国特有种，占比36.11%。根据中国珍稀濒危植物信息系统[14]中检索羊耳蒜属植物的结果，得出该属植物52种列为国家二级保护植物，占总数的72.22%，濒危程度不等。整理分布省份数据时，除华西羊耳蒜(L.pygmaea)[3]显示分布于我国西部地区暂无法确定准确分布省份外，其余71种原生种分布于17个省级行政区，占我国行政区个数的50%。各省份羊耳蒜属植物分布情况统计见表1。

由表1统计得出，我国境内羊耳蒜属植物主要分布于云南、台湾、广西、海南等纬度较低的地区，植物分布呈由南向北递减的分布规律。

随着植物的不断进化和人类野外踏查工作的深入，新种不断被发现。如，2011年金效华等学者在怒江河低谷海拔地区发现新种洛氏羊耳蒜(L.rockii)，并指出洛氏羊耳蒜为怒江河谷与独龙江河谷所特有[15]。2014年黄明忠等学者在海南发现新种秀雅羊耳蒜(L.elegans)[16]，并提供了详细的形态描述和照片。

1.2 形态学及细胞生物学

植物的外在形态和内部结构都是辨别植物种类和研究其发育过程的重要参照。2008年曾碧玉学者总结羊耳蒜(L.japonica)果荚特征为种子呈纺锤体，一端较尖，闭合，另一端微钝，具种孔；种胚浓密且清晰可见，种胚近圆球体[17]。2011年刘高宏等学者研究得出，甘肃所产羊耳蒜的鉴别特征为全草粉末中非腺毛、草酸钙针晶束、梯纹导管，假鳞茎横切片显微图中可见针晶束环状排列，非常规则，针晶束环呈椭圆形，外围有明显的环形结构[18]。

2013年罗红学者经研究发现，见血清茎显微结构中簇晶较多，异型维管束和根的分体维管束可作为其主要的鉴别特征之一；叶中只有海绵组织，没有栅栏组织，叶的类型为等面型[19]。2018年李涛、苏趁、王秋燕学者进行大花羊耳蒜(L.distans)的形态学研究，总结特征为根中的根被细胞2～3层，外皮层细胞1列，常有针晶成束或散在，内皮层细胞壁全增厚；木质部束为11束，髓细胞壁增厚、木化；假鳞茎的角质层呈棕黄色，具有大量黏液腔，具较多网纹细胞和草酸钙针晶，有限外韧维管束散在，大小不一，小型维管束外侧纤维束鞘新月形，大型维管束两侧均有纤维束鞘；假鳞茎的表皮细胞多为五边形或六边形，垂周壁平直；叶无栅栏细胞与海绵组织分化，主脉维管束周木型，呈葫芦状，下侧维管束鞘纤维3～5层，呈半环型围绕；叶的上表皮细胞多为类长方形，垂周壁平直；下表皮细胞多类长方形、类方形或不规则形，垂周壁平直或稍弯曲，气孔椭圆形，不定式，副卫细胞4～6个；叶柄的横切面呈V字形，维管束共19个，周木型，主脉维管束葫芦状[20]。

1.3 化学成分及药用价值

进行植物化学成分及药用价值研究能为更好地以植物入药提供科学理论基础。见血青作为羊耳蒜属中的研究热点植物，多学者对其化学成分进行研究。2014年胡少南等学者[21]对见血青进行化学成分分析，最终鉴定出45个化合物；2015年刘小波等学者对见血青中所含生物碱进行研究，检测出101种成分，鉴定出77种化合物，得出见血青总生物碱中含有具开发价值生物碱的结论[22]。除见血青外，学者们对其它羊耳蒜属植物的化学成分亦进行分析。如，2009年刘杰书和李泳学者[23]进行羊耳蒜化学成分分析，总结出该化合物主要为生物碱、脂肪酸及小分子的分配性物质；2014年钟德馨学者对见血青和圆唇羊耳蒜(L.balansae)进行化学成分分析，其中见血青在分析过程中鉴定9个化合物，其中3个为新化合物。而圆唇羊耳蒜则分离出了6个已知化合物[24]；2017年吴润学者[25]对镰翅羊耳蒜(L.bootanensis)化学成分进行研究，分离出14个单体化合物，其中3个新化合物；2018年任杰学者对翼蕊羊耳蒜(L.regnieri)和长茎羊耳蒜(L.viridiflora)化学成分进行研究，实验分离得到90个单体化合物，鉴定出80种，化合物的结构类型包括苯甲酸衍生物、联苄类、菲类、联菲类和菲苷类等[26]，其中15种化合物为首次发现的化合物；2017年周晓蓉学者将羊耳蒜属植物化学成分概括为菲类化合物、联菲及其苷类、生物碱类化合物、黄铜及黄铜苷类化合物、酚酸及其苷类、香豆素类化合物、甾醇类化合物、联苄及其苷类、其它化合物[27]。

羊耳蒜属植物具有较高的药用价值，通过整理相关文章统计出羊耳蒜属植物药用价值如表2所示。

表2 羊耳蒜属植物药用价值统计表

目前羊耳蒜属植物进行药用价值研究的原生种种类较少，仅能统计出具体羊耳蒜属植物药效5种，仅占总数6.94%，有较大药用开发空间。

1.4 繁殖生物学

现学者进行羊耳蒜属植物繁育多采用组织培养方式进行无性繁殖，常用外植体为种子、带芽块茎、鳞茎。如，2009年王莲辉学者[39]以3种不同培养基对长唇羊耳蒜(L.pauliana)种子进行扩繁实验，实验证明长唇羊耳蒜的种子在1/2MS加100mL·L-1椰乳的培养基中萌发效果最好；原球茎在1/2MS加6-BA0.2mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加100mL·L-1椰乳的培养基中增殖效果最佳。2012年王家文等学者以紫花羊耳蒜(L.gigante)种子和原球茎作为外植体进行繁育研究，实验得结论为1/2MS最适种子萌发，原球茎培养最佳激素组合为6-BA 3.0mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1[40]。2013年高丹和张寿文学者以紫花羊耳蒜带芽块茎为外植体，进行繁育研究，实验结果表示芽增殖的最适合培养基为1/2MS加6-BA 3.5mg·L-1加NAA 0.2mg·L-1；适合紫花羊耳蒜离体培养壮苗生根的培养基配方为1/2MS加6-BA 0.6mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1加20%的马铃薯汁；移栽基质以菜园土︰兰花土=1∶1为宜[41]。

1.5 植物生理学

通过研究植物水分代谢、矿物营养、光合作用和呼吸作用等基本代谢，了解植物在生活史中的生理需求，从而更好把握植物生长规律。学者们在羊耳蒜属植物的植物生理学研究方向做过很多尝试。如，2008年王董辉学者以羊耳蒜光适应研究为出发点开展实验，实验得出，不同光环境对其的生长有显著影响；株高、叶长、叶宽等性状与遮荫度成正相关，以遮荫50%的光环境为最佳；不同光环境下根和叶片的鲜重、干重及比叶重差异显著，与遮荫度成正相关，以遮荫50%的光环境为最好；羊耳蒜在全光照和遮荫30%光环境下的光合日变化曲线为双峰曲线；在遮荫50%、遮荫70%和遮荫90%光环境下的光合日变化曲线为单峰曲线；园林应用中可做林下地被；叶绿素含量随着光强的降低增大；羊耳蒜叶片没有栅栏组织和海绵组织；叶片厚度随光强的降低而增厚[42]。2009年齐家学者[43]以羊耳蒜耐水性研究为出发点，对羊耳蒜进行聚乙二醇模拟干旱胁迫实验、自然干旱胁迫和淹水胁迫实验，研究得出，羊耳蒜在人工胁迫下多年生苗18d完全萎蔫，其中一年生苗的抗旱性较多年生苗强；羊耳蒜可忍受的12d的淹水胁迫，只能适应轻度水涝环境。2012年杨毅等学者[44]对见血青原生种进行研究，通过观察与记录该种在生长过程中的变化及生长需求，了解其生长特性。2015年林爱英学者对镰翅羊耳蒜的生境进行调查，观察并记录开花物候期的特点。研究得出，镰翅羊耳蒜喜欢生长于郁闭度高且空气湿润的岩壁及树干中下部，具自交亲和的特点，不存在不融合生殖现象[45]。

1.6 菌根生物学

兰科植物的菌根是兰根和根内内生真菌共生成的复合体。研究兰菌与兰花之间的关系，能推动我国解决兰花种子萌发、幼苗生长等相关难题。2014年张艺子涵等学者[46]对羊耳蒜兰菌培养条件进行优化，得到羊耳蒜菌根真菌为辐射状白色或浅黄色菌落，最佳培养条件为2%葡萄糖加Q5%氮源为氯化铵、pH为7、温度为25℃；具菌落的生长速率随着天数的递增而以较快的速度下降，在第10天基本趋于一个恒定的值的特点。2016年丁锐等学者[47]选取东北7个不同区域的羊耳蒜进行根部真菌比较，最终得出9种根部内生菌，9种内生菌中以胶膜菌属Tulasnella和粪壳菌纲Sordariomycetes真菌为主，其它7种为稀有种；并总结出羊耳蒜根部内生菌与群落多样性成正比。2016年盖雪鸽、刑晓科以及郭顺星学者[38]通过对比广西和云南长茎羊耳蒜(L.viridiflora)研究得出，该原生种菌根大部分真菌为胶膜菌科Tulasnellaceae真菌，菌根真菌可能和兰科植物的生境适应性存在一定的相关性的结论。

1.7 栽培管理学

根据文献查阅及梳理得出，学术界对羊耳蒜属植物的迁地驯化及栽培管理方面的研究文章较少且时间较早。2008年刘杰书学者[48]及2009年李泳锋学者[49]对羊耳蒜进行迁地驯化研究，记录了迁地后对羊耳蒜春夏秋冬的管理及注意事项、迁地后植物的病虫害防治对策，为后学者们科学栽培和管理该种奠定基础。

2 现存在问题及其展望

根据文献梳理得出羊耳蒜属植物现主要研究方向可分为种质资源及其分布、形态学及细胞生物学、化学成分及药用价值、繁殖生物学、植物生物学、菌根生物学、栽培管理学7个方向。该属植物在我国境内主要分布于我国云南、台湾、广西、海南等纬度较低的地区，植物分布呈现以由南向北递减的分布规律。现学者进行羊耳蒜属植物繁育多采用组织培养方式进行无性繁殖。植物生理学方面做过光适应、淹水性研究等实验；菌根生物学方面集中于鉴别兰菌种类和培养条件摸索2个方向；栽培管理学方面相关研究较早且少。

现阶段该属植物研究存在的问题包括研究方面不全，在分子生物学、遗传多样性研究、系统演练、区系地理、种群生物学等研究方向还未开始或刚起步；植物繁殖以无性繁殖为主，缺少有性繁殖研究，栽培管理相关研究较少且时间早；对该属植物中进行药效研究的植物种类较少，在排除植物本身不具备药效的前提下，仍有很多原生种有待研究与开发。

针对以上所提问题，应多尝试该属植物分子生物学、遗传多样性研究、系统演练、区系地理、种群生物学等方面研究。积极开展有性繁殖及其它形式的无性繁殖研究，攻克该繁殖难题。多进行植物生理学方面研究，了解其生长发育需求规律。多利用就地保护、迁地保护等多种方式保护原有资源，注重栽培管理，摸索出一套科学系统的管理体系。