长江口邻近水域仔稚鱼分层群聚特征分析

李建生，凌建忠，胡 芬

（中国水产科学研究院东海水产研究所/农业农村部东海渔业资源开发与利用重点实验室，上海 200090）

长江口邻近水域受长江冲淡水、台湾暖流、黄海水团和东海外海暖水等海流和水团的共同作用，水质肥沃，饵料生物丰富，是东海北部鱼类的主要产卵、育幼和索饵场[1-3]。河口水域鱼卵仔鱼及其早期生活史研究一直是国内外研究的热点。自20世纪80年代起，科研人员对长江口邻近水域的鱼卵仔鱼的种类组成、数量分布、丰度和多样性等开展了大量的调查研究[4-19]，为制定各种渔业管理和保护措施提供了参考依据。

但是，已有研究主要基于水平或垂直拖网连续调查，基于分层取样调查的较少，限制了对仔稚鱼垂直分布生态习性的深入认知。林楠[18]于2015年5—6月分4个航次在长江口水域的1个站位进行了24 h连续分层调查；张格等[19]于2017年7月在长江口水域的2个站位进行了24 h连续观测，调查结果对于了解河口水域鱼卵仔鱼的分层分布及其与潮汐和海流的关系具有重要意义。对河口水域仔稚鱼的垂直分层群聚特征进行研究，有助于了解仔稚鱼的迁徙扩散模式，进而提高对仔稚鱼生态习性的认知[20-21]。同时，了解河口水域仔稚鱼的垂直分层群聚特征，有利于提高对仔稚鱼数量评估的准确度[22]，对于制定海洋鱼类资源保护措施及划定产卵场也具有重要意义。

本研究于2016年春季东海鱼类的主要产卵育幼期，在长江口邻近水域开展仔稚鱼分层调查，初步探讨仔稚鱼的垂直分层群聚特征，以完善长江口水域仔稚鱼生态习性研究，为仔稚鱼的摄食、分布和迁移等后续研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查方法

调查时间为2016年4月10—15日，在长江口30º30'N和31º00'N断面的近海水域分别设置4个(S01—S04) 和3个 (S05—S07) 站位进行鱼卵仔鱼分水层调查 (图1)。根据调查海域的水深特征，每个站位在垂直方向上分为4个水层进行仔稚鱼拖网调查，共28网次。具体分层情况如下：1) 5 m水层，放网水深3～5 m；2) 15 m水层，放网水深15～20 m；3) 30 m水层，放网水深30～35 m；4) 50 m水层，放网水深45～50 m。具体操作方式为：将系有流量计的仔稚鱼网 (网口直径130 mm，网衣长6 m，网目0.50 mm)固定在带有重锤的缆绳上，通过调整缆绳长度和夹角，使网具悬浮于不同水层。在海流作用下拖网10 min。采集的鱼卵和仔稚鱼样品用5%甲醛溶液固定，在室内对样品进行种类鉴定。鉴定过程中，将仔稚鱼的发育分为以下4个阶段：前弯曲期仔鱼期、弯曲期仔鱼期、后弯曲期仔鱼期、稚鱼期。所有采样站位利用Seabird37型CTD进行现场温度、盐度和深度的测定。

图1 长江口邻近水域仔稚鱼分层调查站位Figure 1 Sampling stations of stratified investigation of larvae and juveniles in adjacent waters of Yangtze River Estuary

1.2 数据处理方法

各水层不同站位的仔稚鱼丰度值根据仔稚鱼出现数量、流量计数据、网口面积按单位水体的仔稚鱼数量(尾·km−3) 进行换算。研究各水层的仔稚鱼多样性变化特征使用Margalef丰富度指数 (D)：

Pielou均匀度指数 (J')：

式 (1)— (3) 中，S为仔稚鱼种类数，Pi=ni/N是第i种仔稚鱼个体数占总个体数的比例，N为所有仔稚鱼的个体数之和，ni为仔稚鱼i的个体数。

利用Pianka (1971) 相对重要性指数 (Index of relative importance, IRI) 对仔稚鱼重要性进行分析[12]。IRI计算公式为：

式中N%指某种仔稚鱼出现尾数占仔稚鱼总尾数的百分比；F%指某种仔稚鱼在所有站位中出现的频率。参照以往长江口水域仔稚鱼研究结果，本文仔稚鱼的重要性判断标准[15]为：IRI大于500的为优势种，IRI介于100～500的为重要种，IRI介于10～100的为常见种，IRI小于10的为偶见种。为便于分析，把优势种、重要种都作为主要种类进行研究。所有数据输入Access 2010数据库进行统计，利用Prime 5.0软件进行多样性指数计算，用统计软件SPSS 18.0作相关性检验分析。

2 结果

2.1 仔稚鱼种类数和丰度的分层变化

春季长江口邻近水域分层调查共捕获仔稚鱼1 548尾，平均每网捕获55尾。从各水层仔稚鱼丰度值和种类数的变化结果 (图2) 来看，各水层的丰度值变化介于80.85～312.03 尾·km−3，以50 m水层最大，30 m水层次之，15 m水层最小，从5 m水层到15 m水层呈下降趋势，其后从15 m水层经30 m水层至50 m水层呈持续上升趋势；各水层的种类数变化介于7～14种，以50 m水层最多，30 m水层次之，5 m水层最少，从5 m水层至50 m水层呈持续增加的趋势。

图2 不同水层仔稚鱼丰度和种类数的变化Figure 2 Changes of abundance and species number of larvae and juveniles at different water layers

本次调查除卵黄囊期仔鱼外，其他各期仔鱼均有出现。从各水层不同发育期仔鱼的丰度值变化 (图3) 来看，在5 m和15 m水层，丰度值均以后弯曲期仔鱼最大，弯曲期仔鱼次之，稚鱼最小；30 m水层，以弯曲期仔鱼最大，后弯曲期仔鱼次之，稚鱼最小；50 m水层，以后弯曲期仔鱼最大，前弯曲期仔鱼次之，稚鱼最小。4个发育阶段仔鱼在各水层的丰度值均以50 m水层最大，前弯曲期、弯曲期和稚鱼期的丰度次高值均出现于30 m水层，但后弯曲期的丰度次高值出现于5 m水层 [ 主要由S03站5 m水层的六丝矛尾虾虎鱼 (Chaeturichthys hexanema) 明显增加引起 ]，前弯曲期和稚鱼期的丰度最小值出现于5 m水层，而弯曲期和后弯曲期的丰度最小值出现于15 m水层。

图3 不同发育期仔稚鱼在各水层的丰度分布Figure 3 Abundance distribution of larvae and juveniles of different developmental stages at different water layers

2.2 仔稚鱼多样性指数的分水层变化

各水层仔稚鱼多样性指数的统计结果 (表1) 显示，从浅水层到深水层，S和D呈现持续升高的趋势，而H'和J'则呈现从5 m到15 m迅速增加到最高值，其后，前者略有降低，后者持续降低。单因素方差分析 (ANOVA) 结果表明，各水层之间的仔稚鱼S除5 m和50 m水层之间存在显著性差异 (P＜0.05) 外，其他水层两两之间都不存在显著性差异 (P＞0.05)；各水层的D两两之间均不存在显著性差异 (P＞0.05)；对H'而言，5 m水层与其他各水层之间均存在显著性差异 (P＜0.05)，其他水层两两之间均不存在显著性差异 (P＞0.05)；对J'来说，5 m水层与15 m、50 m水层之间均存在显著性差异 (P＜0.05)，其他水层两两之间均不存在显著性差异 (P＞0.05)。

表1 各水层仔稚鱼多样性指数的变化Table 1 Changes of diversity index of larvae and juveniles at different water layers

2.3 各水层仔稚鱼主要种类组成

把各水层仔稚鱼的优势种和重要种都作为主要种类进行统计 (表2)发现，5 m水层的主要种类有3种，为六丝矛尾虾虎鱼、红娘鱼属未定种 (Lepidotriglasp.) 和鳀 (Engraulis japonicus)，其他水层的主要种类均是5种，为六丝矛尾虾虎鱼、小黄鱼 (Larimichthys polyactis)、红娘鱼属未定种、褐菖鲉 (Sebastiscus marmoratus)和舌鳎属未定种(Cynoglossussp.)。各个主要种类在各水层的优势度变化也不尽一致，六丝矛尾虾虎鱼在各水层的优势度均显著高于其他种类，处于绝对优势地位；除5 m水层外，小黄鱼在其他水层都属于优势种；舌鳎属未定种在5 m水层不属于主要种类，但在50 m水层属于优势种，而在15 m和30 m水层属于重要种；褐菖鲉除5 m水层外，在其他水层均属于重要种；红娘鱼属未定种除在5 m水层属于重要种外，在其他水层均属于优势种。随着水深的增加，仔稚鱼的主要种类数也呈增加趋势。从仔稚鱼在各水层出现的频次来看，出现频次为4次的鱼类有6种，出现频次为3次的鱼类有2种，出现频次为2次的鱼类有2种，出现频次仅为1次的鱼类有6种。其中频次为1或2的种类都是出现在30 m或50 m的较深水层。

表2 各水层仔稚鱼的相对重要性指数变化Table 2 Changes of index of relative importance of larvae and juveniles at different water layers

2.4 温盐度分层变化特征

各水层的温盐度统计结果 (表3) 显示，平均水温以30 m水层最高，5 m次之，15 m最低，但各水层之间的变化幅度较小；同一水层不同站位之间的水温离散程度表现为30 m和50 m水层明显较高，5 m和15 m水层较低。平均盐度从表层到底层呈现持续升高趋势；同一水层不同站位之间的盐度离散程度表现为5 m和15 m水层明显较高，30 m和50 m水层较低。

表3 各水层温盐度数据统计Table 3 Statistics of water temperature and salinity at different water layers

3 讨论

3.1 仔稚鱼多样性变化和分层群聚原因分析

长江口水域鱼类资源丰富、种类组成较复杂、多样性较高，但由于研究该海域鱼卵仔鱼时的调查范围、时间和设置站位的差异，导致调查结果可能存在一定的差异性。总体来说，该海域一直是东海北部鱼类的主要产卵场和育幼场。大多数海洋鱼类的早期个体从弯曲期开始有垂直移动现象，且后弯曲期仔鱼和稚鱼移动范围扩大[23]。本研究表明，春季长江口邻近海域仔稚鱼的种类数和丰度均以30～50 m的中下水层较高，且仔稚鱼的4个发育阶段的丰度都以底层最高。从浅水层到深水层，S和D呈现持续升高的趋势，而H'和J'以中层较高，表层和底层较低。这种变化趋势主要和仔稚鱼的垂直移动及鱼类本身的生态习性有关。仔稚鱼的垂直移动可能与各发育阶段的游泳能力有关，前弯曲期个体游泳能力弱，不具有垂直移动能力；弯曲期个体运动能力加强，能进行一定范围的垂直移动；后弯曲期个体运动能力进一步加强，其移动范围增大，从而选择最适合水层[23]。海洋鱼类早期个体通过垂直移动选择合适水层，利用海流由产卵场进入最适生境育幼生长[24]。随着生长发育至后弯曲期或稚鱼期后，个体的生态习性逐渐转向成鱼习性。仔稚鱼在各水层的IRI变化和成鱼的生态属性关系密切。林楠[18]也发现仔稚鱼的垂直分布与其成鱼的习性相类似。以本研究中的小黄鱼和鳀为例，两者的成鱼分别为典型的底层和中上层鱼类[1]，5 m水层小黄鱼仔稚鱼的IRI显著低于15 m以深的其他水层，而鳀仔稚鱼的IRI则是5 m水层显著大于15 m以深的其他水层，且随着水深的增加呈持续降低趋势。这说明小黄鱼仔稚鱼主要生活水层为中下层，而鳀仔稚鱼主要生活在中上层。可见，在仔稚鱼阶段已经开始表现出成鱼的一些生态习性。随着仔稚鱼的成长，生活在表层的底层类型仔稚鱼逐渐转向中下层水体索饵，而生活在底层的中上层类型仔稚鱼则转向中上层水体索饵。

3.2 仔稚鱼优势种的分布水层差异分析

仔稚鱼优势种在各水层的优势度均存在一定差异性，这可能主要受它们各自生态习性的影响。六丝矛尾虾虎鱼在各水层的IRI均最高，因此是各水层的绝对优势种。该种类属于小型近岸种类，为沿岸广盐性底栖鱼类，其仔稚鱼的出现和成鱼的分布相一致，是长江口低盐度水域常见的小型鱼类，也是其他大型鱼类的饵料鱼种，在鱼类食物链中扮演重要角色[3]，由此可见它在河口水域鱼类群落中的重要性。小黄鱼、红娘鱼类、舌鳎类和褐菖鲉等都属于底层鱼类，它们的成鱼主要生活在海洋的中下水层[3]。在这几个种类的仔稚鱼阶段，由于具有一定的垂直移动习性，虽然它们在15～50 m的中下水层处于优势地位，但在表层也有少量出现。鳀属于中上层鱼类[3]，对温度非常敏感。本研究表明，鳀仔稚鱼阶段明显表现出从表层至底层其IRI逐渐降低的趋势，这与其成鱼的生态习性一致。

3.3 仔稚鱼分层分布的环境影响因素分析

仔稚鱼在海洋中的垂直分层变化不仅与其本身的生态习性有关，同时也受到温度、盐度、光照、饵料丰度、敌害生物、海流等多种因素影响[24]。以往的研究表明，鱼卵仔鱼的水平分布与水温和盐度均有较为密切的关系[7-15]。朱鑫华等[7]发现河口水域近海型鱼类的早期阶段适温盐范围较宽，鱼卵分布与表层水温负相关；蒋玫等[9]研究认为鱼卵与盐度显著负相关，而仔鱼与温度的正相关性非常显著；李建生等[10,15]研究发现鱼卵主要出现在高温低盐区而仔稚鱼则主要出现在低盐近岸水域，仔稚鱼主要出现海域的表层水温变化幅度较小但表层盐度变化范围较大；刘淑德等[11]认为盐度是决定仔稚鱼群落结构变化的关键性非生物因子。本研究对长江口水域垂直方向上各水层仔稚鱼种类数、丰度与温盐度的相关分析结果表明，各水层之间的仔稚鱼种类数变化与平均水温无显著相关关系 (P＞0.05)；但与平均盐度呈显著正相关关系 (P＜0.05,R=0.86)，随着水深的增加，平均盐度加大，种类数也增多。在中上层水体(5 m、15 m和30 m水层)，仔稚鱼丰度与水温之间存在极显著正相关关系 (P＜0.01,R=0.98)；在中下层水体(15 m、30 m 和50 m水层)，仔稚鱼丰度与盐度之间存在显著正相关关系 (P＜0.05,R=0.79)。由此可见，在早期生活阶段，垂直方向上仔稚鱼的分布与温盐度也具有较为密切的关系。

海洋中不同水层光照强度、溶解氧、饵料生物丰度、敌害生物、海流流速及流向随时间的变化等因素对仔稚鱼在各水层的群聚均有一定程度的影响。今后需要尽量多的采集这些方面的数据，以便进一步研究仔稚鱼在各水层的群聚特征。