李瀚纯,张大生,刘青青,刘凤栾,刘卓星,2,熊 磊,2,安向婕,田代科*
(1.上海市资源植物功能基因组学重点实验室/中国科学院上海辰山植物科学研究中心/上海辰山植物园,上海 201602;2.上海师范大学生命科学学院,上海 200234)
决定花瓣颜色的核心要素是花青素(Anthocyanidin)。花青素是存在于植物液泡中的水溶性色素,在细胞质中由位于内质网上的多酶复合体催化合成、修饰,并运输到液泡内贮藏[1]。花瓣组织一般包含表皮细胞、栅栏组织、海绵组织等。在大多数植物的花瓣中,使花瓣呈现色彩的花青素主要聚集在表皮细胞的液泡中,部分则存在于紧邻表皮细胞的一层栅栏组织细胞中[2]。花青素的结构是由一个基本的结构母核(2-苯基苯并呋喃阳离子)和不同的取代基组成,因取代基种类及位置不同而形成不同的花青素。天然花青素的生物合成途径总体上分为三大步骤,形成六种基本类型的花青素,分别是天竺葵色素(Pelargonidin)、矢车菊色素(Cyanidin)、芍药花色素(Peonidin)、飞燕草色素(Delphinidin)、矮牵牛花色素(Petunidin)和锦葵花色素(Malvidin)[3]。其中,天竺葵色素呈橙色或砖红色,矢车菊色素呈红色或品红色,而飞燕草类色素,包括飞燕草色素、矮牵牛花色素、锦葵花色素,对于蓝色花卉的形成至关重要[4]。
研究表明,蓝色花卉的形成是多种因素共同作用的结果。许多基因工程案例证明,通过调控花瓣中蓝色色素表达量、改变核心色素结构母核的基团修饰、控制液泡内金属离子浓度、提高液泡 pH等手段,均可成功培育出蓝色花卉(表1)。……