徐传佳,陈茂盛,徐增富,3*
(1.中国科学院西双版纳热带植物园,种子创新研究院,中国科学院热带植物资源可持续利用重点实验室,勐仑 666303;2.中国科学院大学生命科学学院,北京 100049;3.广西大学林学院和亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,南宁 530004)
茉莉酸 (jasmonic acid,JA)在植物花序、小花和雄器官发育过程中具有重要调控作用[1-2]。根据经典的Vick-Zimmerman途径[3-4],茉莉酸生物合成最初底物是α-亚麻酸 (α-linolenic acid,ALA),其由半乳糖脂经磷脂酶A1催化而成;磷脂酶A1包括DONGLE (DGL),DAD1(deffective in Anther Dehiscence1)和其他未被识别的脂酶[5]。ALA在一系列酶催化下转化成12-氧代植物二烯酸 [(9S,13S)-12-oxophytodienoic acid,OPDA]。这些酶包括脂氧合酶 (lipoxygenase,LOX),丙二烯氧合酶 (allene oxide synthase,AOS)和丙二烯氧化物环化酶 (allene oxide cyclase,AOC)。OPDA由过氧化物酶体ABC转运蛋白 (peroxisomal ABC transporter 1,PXA1)转运到过氧化物酶体,被OPDA还原酶 (OPDA reductase,OPR)还原成OPC-8:0,随后经过三步β氧化生成茉莉酸[6-7]。β氧化酶包括乙酰辅酶A氧化酶 (acyl-CoA oxidase,ACX),多功能酶 (multifunctional protein,MFP)和3-酮酯酰辅酶A硫解酶 (3-ketoacyl-CoA thiolase,KAT)组成[1]。
在拟南芥花药不开裂基因DAD1(defectiveinantherdehiscence1)突变体中,由于内源茉莉酸含量降低,花丝变短,花粉失活以及花药开裂缺陷,导致雄性不育[8-9]。kat2kat5双突变体表现出节间间距异常,花序长度缩短,以及花器官异位的表型[10]。在水稻 (Oryzasativa)中,与DAD1同源的基因EG1(EXTRAGLUME1)突变,会引起花分生组织决定缺陷,改变花器官数量,生成额外的类颖器官,导致小穗形态发生变化[11]。在玉米 (Zeamays)中,茉莉酸合成基因突变体ts1或opr7opr8均表现出穗状花序由雄蕊向雌蕊逆转表型,表明JA在玉米花性别决定上起着重要作用[12-13]。
在茉莉酸信号传递途径中,植物响应发育或环境信号,迅速合成具有生物活性的茉莉酸-异亮氨酸 (jasmonoyl-isoleucine,JA-Ile)[14-17]。……