西番莲种子繁殖和扦插繁殖研究现状与展望

肖靖

摘 要：西番莲是一种果汁型热带水果，具有独特的香味和酸甜的口感。近年来，西番莲产业逐渐复苏，种苗需求日益增加。西番莲种苗繁育主要有种子繁殖和扦插繁殖两种方式。种子繁殖繁育系数高，但会发生性状分离;扦插繁殖虽然能保持母本优良性状，但繁育系数不高，且易携带病毒病害。因此，生产上需要因地制宜地选择种苗繁育方式。围绕西番莲两种繁殖方式的影响因素，在查阅大量相关文献的基础上，综述了近年來的研究成果，并就今后西番莲种苗繁育工作进行了展望，以期为西番莲种苗繁育技术的研究提供参考。

关键词：西番莲;种子繁殖;扦插繁殖

中图分类号：S 667.9   文献标志码：A   文章编号：0253-2301（2021）04-0072-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.04.012

Research Status and Prospects on Seed Propagation andCutting Propagation of Passiflora Caerulea L.

XIAO Jing

（Fujian Eco-Tech Center for State Farm and South Subtropical Crops， Fuzhou， Fujian 350003， China）

Abstract： Passiflora caerulea L. is a kind of juice tropical fruit with unique fragrance and sweet and sour taste. In recent years， the industry of Passiflora caerulea L. has gradually recovered， and the demand for seedlings is increasing. The seedling propagation of Passiflora caerulea L. mainly included the seed propagation and the cutting propagation. The breeding coefficient of seed propagation was high， but the segregation of character would occur; The cutting propagation could maintain the good characters of female parent， but the breeding coefficient was low， and it was easy to carry virus and diseases. Therefore， it was necessary to select the seedling breeding modes according to the local conditions. By focusing on the influencing factors of two propagation methods of Passiflora caerulea L.， the research achievements in recent years were reviewed in this paper on the basis of consulting a large number of relevant literature， and the future work of Passiflora caerulea L. seedling breeding was prospected， in order to provide reference for the research of Passiflora caerulea L. seedling breeding technology.

Key words： Passiflora caerulea L.; Seed propagation; Cutting propagation

西番莲，又称百香果、鸡蛋果，起源于南美洲，属西番莲科西番莲属多年生常绿藤本果树。西番莲果实酸甜可口，香味浓郁，果汁中包含有90余种挥发性物质，是一种果汁型热带水果[1-2]。同时，由于西番莲投产快、产量高，近年来成为一些地方政府开展精准扶贫的有力抓手[3]，产业规模正日益扩大。发展西番莲产业首要解决的是种苗问题。目前，西番莲种苗繁育主要有种子繁殖和扦插繁殖两种方式。西番莲种子较多，发芽率高，且全年均可播种，因此采用种子繁殖繁育系数高，出苗量大，但种子繁殖后代会发生性状分离，品质不稳定，且结果迟。扦插繁殖虽然能保持母本优良性状，结果早，但扦插繁殖极易携带病毒病害，且插穗有限，繁殖系数不高，出苗量小。两种繁殖方式各有利弊，生产上必须因地制宜地选择育苗方式，才能最大限度提高西番莲的产出效益。本文系统地综述了西番莲种子繁殖和扦插繁殖影响因素的研究现状，并对今后西番莲种苗繁育工作提出了展望，以期为西番莲种苗繁育技术的研究应用以及产业持续健康发展提供参考依据。

1 种子繁殖的影响因素

种子繁殖是将雌雄受粉相交而结成的种子，播入适宜的基质中，使之萌发生长，成为新植株。西番莲种子极多，每个果实平均含种子约100粒，1 kg种子便可育苗4万株[4]。因此，生产上普遍采用种子繁殖[5]，而种子繁殖的关键就在于种子。

1.1 种子的选择与贮藏

种子应取自完全成熟、且内外品质较优的果实。西番莲种子无休眠期，采收后即可播种[6-7]。新鲜种子发芽率可达90%[8]，甚至95%以上[9]，但随着贮藏时间的延长，种子发芽率逐渐下降。庄西卿[10]认为西番莲种子最长可存放6年，但熊红等[8]发现贮藏半年后发芽率就已经大幅度下降，1年后发芽率几乎为零。造成这一差异的原因可能在于种子贮藏方式的不同。研究表明，4℃、60%的相对湿度有利于种子的贮藏[11]，4℃冷藏1个月后对种子萌发并无影响[12]。徐丽等[7]进一步研究发现，种子取出后的干燥方式对于贮藏后期发芽率也有一定影响，种子若采用晒干方式，则不脱离果肉比脱离果肉好;若采用阴干方式，则恰恰相反。

1.2 种子处理

1.2.1 种子破皮处理 种子萌发最先需要突破的是种皮的物理屏障。研究表明，用砂纸擦破种子可加快西番莲种子的萌发[13]。张婷婷等[14]对比了不同破皮程度的效果，结果显示去壳后的种子，在MS含糖培养基上的发芽率最高，其次是破口和对照处理，值得注意的是，去壳在组培育苗上具有一定意义，但在种子繁殖上并不具有可操作性。生产上，可采用细沙与种子轻轻摩擦破皮。此外，庄西卿[10]还提出可利用发酵破皮，即从果中取出的种子可让其在果肉中自行发酵3 d。研究表明，发酵后的种子萌发更快[13]。但也有国外学者认为砂纸摩擦或发酵均对种子的萌发没有促进作用[10]。这可能在于破皮程度的把握，破皮程度大有可能伤及胚，破皮程度小则起不到破皮的效果。

1.2.2 种子浸种处理 浸种有利于种子的萌发，且随着浸种时间的增加，萌发率显著提高，浸种3 d时最高，之后急剧下降[15]。有研究表明，浸种时加入赤霉素有利于种子萌发，张婷婷等[14]采用10 mg·L-1赤霉素分别浸种0、12、24 h，结果显示浸种12 h效果最佳。刘智成等[16]还发现浸种时加入硝酸钙会抑制种子萌发，且随着浓度的提高，抑制效果会增加。

1.3 播种时间

西番莲种子没有休眠期，全年均可播种[5]，播种的适宜时间取决于繁殖环境。在福建南平、广西梧州等地，一般选择春季播种[17-18];在云南西双版纳，可选择在春季（3月至4月）和秋季（8月至10月）播种[4]。若春季播种，当年秋季即可定植，秋季播种，则隔年春季可定植。

1.4 萌发温度

种子萌发需要适宜的温度。在一定温度范围内，温度越高越有利于种子的萌发。生产上，种子的温度处理常常结合浸种同时进行。简燕[19]采用40℃热水浸种12 h，有效提高种子萌发率。张勇等

[15]对比了不同温度下种子的萌发率，结果表明当30℃时，种子萌发率最高（87.60%），之后又显著下降，40℃时仅为45.75%。进一步研究还表明，种子经过不同温度处理后，对实生苗的生长也有一定的促进作用，苗高、地径、叶片数、单株总叶面积、单株干重都显著高于未处理种子萌发的实生苗。

2 扦插繁殖的影响因素

扦插繁殖是取植株营养器官的一部分，插入适宜的基质中，利用其再生能力，使之生根抽枝，成为新植株。西番莲枝蔓生长量大，因此扦插繁殖中均取其枝蔓作为插穗进行扦插。扦插繁殖的效果主要受插穗、基质和生长环境三大因素共用影响。

2.1 插穗的选择

2.1.1 插穗的成熟度 扦插繁殖中多选择当年生、健壮且无病虫害的半木质化硬枝茎段作为插穗。孙宁等[20]对比了不同茎段的生根率，结果表明半木质化硬枝茎段生根率达85%，而软枝茎段仅为65%;李红艳等[21]进一步研究发现，不同茎端不仅在扦插成活率，而且在平均根数、平均根长上也存在显著差异，中部半木质化生长效果最好，平均成活率90%，平均根数5.05条，平均根长3.11 cm;陈洪德[22]认为当年生主蔓扦插效果好，生根率、根数和根长度均高于当年生侧枝，但根数和根长度差异并未达到显著;张天翔等[23]认为当年生半木质化茎段生长健壮，营养物质丰富，其扦插效果最好，未木质化的幼茎生长较弱，且容易褐化、腐烂不能满足生根的营养需求，但木质化程度过高，也会导致生根困难。这与杨冬业等[24]研究结果相一致。

虽然王秀荣等[25]也认为插穗的成熟度是影响扦插效果的主要因子之一，但是其认为采用没有木质化的梢部茎段直接扦插，成活率及根系质量优于木质化的成熟茎段，造成这一差异可能在于所用扦插基质的不同。金立敏等[26]认为若采用多年生老茎和当年生半木质化茎段可选用草炭灰为基质，但是当选用蛭石为扦插基质时，采用当年生未木质化茎段生根率、生根条数较好。

2.1.2 插穗的长度 插穗的长度对扦插生根率、生根数和根长度有一定程度的影响。研究表明插穗长度对生根率影响显著，10 cm插穗的生根率（63.30%）显著高于15 cm（50.00%）和8 cm（26.70%），但对生根数和根长度影响不显著[22]。但也有研究认为插穗长度对生根数有极显著影响[25]。目前，生产上一般选择10～15 cm、带2～3个节的插穗进行扦插[27]。长度过长，则降低可用插穗数量，影响扦插繁殖系数。虽然采用半木质化、长25～30 cm的插穗，扦插成活率也可达84.2%[28]，但扦插繁殖系数降低1倍。长度过短，插穗营养供给不足，则会降低生根率等，影响扦插效果。

2.1.3 插穗的切口 接穗上端切口應高于顶部侧芽2～3 cm，采用平切，以减少切口截面，减少水分流失[24，29];下端切口应低于基部侧芽1 cm，多采用斜切

[30]，可适当增加切口截面，扩大愈伤面积，增加水分吸收。值得注意的是，曲芬霞[31]对比了平切型、双斜面型和马耳型下切口，结果表明平口型生根率最高达95%，而双斜面型和马耳型愈伤面积过大，生根率反而有所下降。因此，在生产上采用平切或斜切，不仅生根率较高，而且操作较双斜面型，特别是马耳型更为简便，对于西番莲扦插中采用平切还是斜切的扦插效果还有待进一步研究。

2.2 插穗的处理

大多数研究都表明采用吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）、生根粉（ABT）等植物激素处理有利于扦插生根，其促进效果不仅与激素类型、浓度、处理时间有关，而且还受所用扦插基质影响。

黄东梅等[32]采用3种浓度（100、200、300 mg·L-1）的ABT和IBA对枝条进行生根试验，结果表明IBA处理后的效果优于ABT。高凤菊[28]进一步研究发现，3种激素IBA、NAA、ABT，在100、200 mg·L-1两种浓度下的扦插效果，结果表明3种激素在两种浓度下，平均成活率、生根率均高于对照，对扦插生根均有一定的促进作用，其中IBA不仅成活率和生根率高，且生根多，质量好。但曲芬霞[31]对比了相同浓度（100 mg·L-1）、相同处理时间（1 h）下，IBA、NAA、ABT的生根率，结果却显示ABT生根率最高，达96%。张丽敏等[33]进一步对比了两种浓度 ABT（100、200 mg·L-1）处理后的扦插苗的生物量，结果显示不同浓度下成活率、生物学特性和生物量均存在显著性差异，其中，200 mg·L-1效果最好。这与杨妙贤等[29]研究结果相类似。

杨冬业认为，插穗用激素处理的时间不宜过长也不宜过短，这样才有利于提高扦插效果，其将插穗置于10.0 mg·L-1的IBA中分别浸泡10、20、30、40、50、60 min，结果显示，随着浸泡时间的增加，插穗成活率有所提高，30 min时成活率达100%，之后成活率反而下降[24]。孙宁[20]探讨了IBA和NAA在高浓度短时间（5 s）、低浓度长时间（24 h）条件下的扦插效果，结果显示单独使用IBA和NAA时，高浓度短时间和低浓度长时间均有利于扦插生根，且高浓度短时间效果更好。

值得注意的是，部分研究表明激素处理对扦插生根并无明显的促进作用，王秀荣等[25]研究结果表明，不同浓度IBA（100、200、300 mg·L-1）处理30 min，采用沙子和蛭石（1

∶1）为基质，扦插成活率均低于对照（56.3%），且随着浓度的增高，成活率降低。杨妙贤等[29]在ABT上也得到類似结果，不同浓度ABT（100、200、300 mg·L-1），处理20 min，采用河沙为基质，扦插生根率、平均根长均低于对照。造成这一现象可能是因为所用基质的问题，河沙透气，但保水性能差，激素随着扦插后浇水而大量稀释，无法发挥其促进作用。

2.3 基质选择

扦插基质一般要求疏松、通气、保湿，且能保证插穗生长所需养分。杨冬业等[24]对比了细沙、煤渣、黄泥土、粘泥土、草灰沃土5种基质后，发现草灰沃土透气排水和保水保肥性能强，扦插成活率及插穗生长情况最好;细沙没有保水能力，扦插情况较差;黄泥土和粘泥土虽然保水能力强，但土质养分不足，不利于扦插生根。这与杨妙贤等[29]的结果相一致。曲芬霞[31]进一步研究了不同基质搭配对扦插的影响，表明以泥炭∶蛭石（2∶1）、火烧土∶泥炭∶蛭石（2∶1∶1）为基质，扦插生根率均在97%以上，且移栽成活率高达99%。陈洪德

[22]通过营养土添加竹炭粉改良扦插基质，结果表明添加竹炭粉后土壤中有效磷、速效钾、水解氮等有机质含量显著增加，采用竹炭粉+营养土为基质成活率高达97.7%，显著高于蛭石+营养土（89%）。梁秋玲等[34]认为火烧土不合适规模化生产，纯蛭石在移栽过程中容易损伤根系，而采用用椰糠∶珍珠岩（4∶1）作为基质，更有利于健康种苗生产。此外，梁红等[35]尝试以清水作为基质进行扦插育苗取得了较好的效果，水培3～5 d后下切口便可形成白色愈伤组织，并逐渐长出白色不定根，每100 cm2可水培30条插穗，最终平均成苗率60.33%。

2.4 扦插方式

2.4.1 扦插时间 只要温度和水分适宜，西番莲全年均可扦插繁殖，因此扦插时间主要取决于繁殖环境。在福建省宁德市，因易受低温影响，一般在秋季的9月至10月进行扦插[36];在广东和平，利用竹片、塑料薄膜、遮光网等搭建小拱棚，可于10月至11月进行西番莲扦插育苗，第二年3月至4月即可出圃[37];广西贵港、藤县等地多在10月至12月可利用扦插棚开展扦插育苗

[38-40]。

2.4.2 扦插深度 西番莲扦插深度应适宜。扦插过深，容易造成氧气供应不足;过浅，易引起插条失水。绝大多数研究认为，插穗以插入基质约为2/3为宜[6]。因插穗为半木质化蔓条，若采用基质较硬，可先用木棒按株行距打孔，然后将插穗顺孔插入并用土封严实，避免插穗受到不必要的伤害，影响扦插效果。

2.5 环境条件

2.5.1 温度 温度对于西番莲插穗的生根起着决定性作用。西番莲属于热带作物，其插穗的生长对温度要求较高。有研究表明[37]，25℃时最适宜西番莲插穗的生根，因此，在温度较低的地区或季节进行扦插繁殖时，可搭建塑料拱棚进行保温，必要时还可在棚上覆盖稻草进一步保温，以控制温度在25～27℃，促进插穗的生根和生长[28，37]。

2.5.2 湿度 较高的土壤湿度和空气湿度有利于西番莲插穗的愈合生根，因此，在扦插育苗时应注意及时淋水，以保证基质含水量在60%～70%，同时可利用塑料拱棚维持空气湿度90%以上[20]。庄西卿[10]提出，在低温、干旱的地区和季节进行育苗时，可采用地膜覆盖能进一步提升保温保湿效果，促进插穗的抽芽生长，且方便管理。

2.5.3 光照 直射光会使插穗水分过度蒸腾，甚至使枝叶萎蔫灼伤;而在适宜的光照条件下，插穗可以继续进行光合作用，制造养分，促进愈合生根，因此适宜的光照对插穗的生长也尤为重要。生产上普遍采用遮光网等措施，降低光照。李红艳等[21]认为西番莲扦插应以弱光为主，黄春源[37]通过黑色遮光网控制遮阴度在50%～60%。孙宁等[20]采用双层遮阳网遮阴，透光率仅20%。梁红等[35]在利用玻璃器皿水培扦插育苗时，也将插穗置于散射光下。

2.5.4 空气 插穗在形成愈合组织和长出新根后，呼吸作用较旺盛，因而需要充足的氧气，否则易造成窒息而腐烂。生产上不仅要求采用疏松通气的基质，采用小拱棚育苗时还应注意揭膜通风透气。李红艳等[21]认为可每天适时通风1～2 d。高凤菊[28]建议塑料拱棚每5 d打开通风透气1次。黄春源建议通风通气应根据气温情况，当气温高于25℃时，则打开塑料大棚通风;高于30℃时，可半揭膜、全揭膜或日揭夜盖[37]。

3 展望

目前关于西番莲种子繁殖和扦插繁殖的研究已取得了较好的成果。新鲜的西番莲种子浸种3 d后，在30℃下条件下，萌发率可达87.60%，种子繁殖系数高，出苗量大，适合规模较大，以加工果汁为主的育苗。而以10～15 cm、带有2～3个节的半木质化西番莲茎段作为插穗，选择疏松、通气、保湿的基质，在适宜的环境条件进行扦插繁殖，成活率也可达到85%以上，同时还能很好地保持母本的优良性状，缩短生长周期，适合以鲜食为主的育苗。但当前西番莲种子繁殖和扦插繁殖中也存在一些问题。如，在种子繁殖中，部分研究发现西番莲种子贮藏半年后发芽率会有所降低，贮藏1年后发芽率几乎为零;采用扦插繁殖极易携带病毒病害[41-42]，常常出现“一年种植，二年投产，三年病死”的状况[43]。

针对以上问题，今后在西番莲种子繁殖和扦插繁殖的研究工作上，对以下方面作出展望。第一，进一步探究西番莲种子贮藏方式。西番莲种子采后即可播种，在实际生产中，受环境因素、生产安排等影响，从种子收获到再次播种往往存在一定的时间间隔，但西番莲种子随着贮藏时间的延长，发芽率会逐渐下降。目前对这一方面还没有具体深入的研究，今后可以对种子贮藏技术进行进一步探究，建立一套简易、有效的种子贮藏技术。第二，完善西番莲种苗繁育阶段的病害防控体系。由于我国西番莲种植区域较广，各地种植模式、环境条件也存在一定的差异，今后可因地制宜地建立区域性的种苗繁育病害防控体系，如育苗园地的规划、园地土壤的消毒、插穗和种子的杀菌等，在源头上防控好西番莲病害，确保西番莲产业稳步向前发展。

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（责任编辑：柯文辉）