生物技术在草地贪夜蛾等虫害防治中的研究与应用进展

严馨 赵建

摘    要：草地贪夜蛾、蝗虫等害虫的入侵，对国家农林牧业造成了巨大损失。为长期高效地解决害虫入侵问题，生物技术防治方法正在被广泛使用。相比于药效短、环境污染大、易产生耐药性的化学试剂杀虫，生物防治运用投放害虫天敌、喷洒微生物制剂、栽种抗虫转基因作物等方法，可以高效环保地解决害虫入侵问题。对近几年生物技术在草地贪夜蛾与蝗虫、草地螟、棉铃虫等虫害防治中的研究与应用进展进行了阐述，为进一步优化生物防治办法、开展实地生物防治应用提供参考。

关键词：生物技术;草地贪夜蛾;虫害;防治

文章编号： 1005-2690（2021）12-0005-03       中国图书分类号： S476       文献标志码： A

近年来，中国发生多起重大粮食安全事件。2019年初草地贪夜蛾入侵我国云南，2020年我国草地贪夜蛾虫害面积超过133.3万hm2，同比增加17.6%。2021年全国预计受灾面积266.7万hm2。2020年波及肯尼亚、埃塞俄比亚、索马里3国境内沙漠蝗虫约3 600亿只，我国西南为入侵高风险地区，2021年全国预计受灾面积226.7万hm2。2020年内蒙古、河北等地发现草地螟越冬活茧，越冬面积超过1.3万hm2，为近3年我国境内首次查出越冬活茧，国内草地螟数量或进入上升期，2021年预计受灾面积200万hm2。2020年河北省内棉铃虫越冬蛹密度增加，平均1 460.7头/hm2，密度最高的邯郸市永年区达到5 002.5头/hm2，2021年预计受灾面积700万hm2[1-2]。

害虫入侵与其数量的增长都极大地威胁着国家粮食产量与质量的稳定性。2021年政府工作报告中指出，要着力抓好农业生产，大力防治重大病虫害，稳定粮食播种面积和产量[3]。

常规运用化学试剂杀灭害虫的方法，可以快速面对突发的虫灾暴发，但是持续使用易造成害虫耐药性增强、化学试剂污染环境等问题。生物防治方法可以弥补化学试剂防效短的问题，并且不易造成环境污染，且经济成本低，可最大限度地避免害虫产生耐药性，持续发挥防治效果。

1   草地贪夜蛾

草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）属于夜蛾科灰翅夜蛾属，原产于美洲亚热带与热带地区。2019年初，该害虫入侵我国云南地区。2021年预计西南、华南地区受虫害严重，全国见虫面积将达266.7万hm2[4]。

草地貪夜蛾主要侵害玉米、棉花、大豆等重要经济作物，2017年草地贪夜蛾入侵非洲造成其12个国家玉米减产830万～2 060万t，经济损失达24.8亿～61.9亿美元[5]。该害虫适应性极强，成虫可耐42 ℃高温。随着温度的升高，草地贪夜蛾生长周期变短，年发生世代数目增加，更不利于控制[6]。由于其具有极强的繁殖能力、大范围的迁飞能力和对多种杀虫剂的耐药性，使得对草地贪夜蛾的防控存在较大挑战。

1.1   引入天敌防治

目前常用的生物防治方法包括喷洒微生物制剂、引入草地贪夜蛾天敌等。草地贪夜蛾天敌包括寄生性天敌与捕食性天敌两类。我国存在的寄生性天敌包括夜蛾黑卵蜂、短管赤眼蜂、螟黄赤眼蜂等;捕食性天敌包括东亚小花蝽、蠋蝽、七星瓢虫、异色瓢虫等[7]。

1.2   微生物制剂防治

在农业农村部发布的《2021年草地贪夜蛾防控技术方案》中指出，可以使用苏云金杆菌、甘蓝夜蛾核型多角体病毒、金龟子绿僵菌、球孢白僵菌等试剂杀灭草地贪夜蛾。防控方案中并未明确药剂的用法用量，且为避免害虫对单一种类生物制剂产生耐药性，探究不同微生物制剂的组合是目前研究的热点。

耿协洲等人对金龟子绿僵菌联用氯虫苯甲酰胺防治草地贪夜蛾的效果进行了试验，结果显示，用药7 d与14 d后，每667 m2施用绿僵菌30 mL+氯虫苯甲酰胺4 g或绿僵菌15 mL+氯虫苯甲酰胺5.5 g的防治效果与单独施用氯虫苯甲酰胺6.0 g的防治效果无显著差异，且可以减少化学药剂的使用量，缩减用药成本。若单独施用金龟子绿僵菌，易出现杀虫率低、药效持续时间短的问题[8]。

苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）由于能够在菌体末端形成晶体蛋白，对鳞翅目、鞘翅目害虫都有较高的杀虫活性。王建等人筛选了其所在实验室保存的对斜纹夜蛾、小地老虎有杀灭效果的172株Bt菌株，最终得到27株对草地贪夜蛾幼虫杀虫效果较好的菌株，并测定了27株中杀虫活性最高的菌株B14-D2的半数致死浓度（Lethal Concentration 50，LC50）为0.155 μg/g[9]。

类承凤等人比较了从湖北玉米螟幼虫上新分离得到的亚洲玉米螟核型多角体病毒（Ostrinia furnacalis nucleopolyhedrovirus，OsfuNPV）和甘蓝夜蛾型多角体病毒（Mamestra brassicae nucleopolyhedrovirus，MabrNPV）对草地贪夜蛾3龄幼虫的毒力强弱，结果发现，商业化的MabrNPV对草地贪夜蛾的毒力效果是新分离OsfuNPV的3.86倍[10]。虽然OsfuNPV毒性效果稍弱，但是若通过序列比对进一步分析关键杀虫基因，或合理施用不同浓度病毒药剂，可为开发更高效的病毒杀虫剂提供新思路。

苏湘宁等评价了螟黄赤眼蜂、苏云金杆菌、金龟子绿僵菌等不同草地贪夜蛾天敌与杀虫微生物联用的杀虫效应，结果发现，短期内螟黄赤眼蜂+甘蓝夜蛾核型多角体病毒及螟黄赤眼蜂+蠋蝽+甘蓝夜蛾核型多角体病毒的防治效果最好，用这两种方式处理14 d后，杀虫效率分别为81.31%、83.35%，均高于氯虫苯甲酰胺。由此表明，生物药剂相比于化学药剂稳定性更强、持续性更久[11]，进一步为生物方法防治草地贪夜蛾提供了理论支撑。

1.3   转基因作物防治

选用防草地贪夜蛾的转基因作物也是生物技术参与防治的方向。张丹丹等人对国产的两种转基因玉米Bt-Cry1Ab和Bt-（Cry1Ab+Vip3Aa）对草地贪夜蛾抗虫效果进行了测定，结果表明，两种玉米对草地贪夜蛾幼虫的杀灭效果和体重抑制率均较好，其中对1、2龄幼虫的防控效果优于3、4龄幼虫[12]。但是长期播种转基因玉米等作物，可能会使草地贪夜蛾产生较强的抗性，且目前转基因作物在国内并未普及，其潜在的风险也需进一步评估。

2   其他主要虫害

2.1   蝗虫

蝗虫，俗称“蚂蚱”，属于直翅目蝗科，多分布在热带、温带地区的草原和沙漠。蝗虫灾害在世界范围内频繁发生，由于其繁殖能力强、适应性强、迁飞能力强等特点，难以被根除。联合国粮农组织数据显示，全球4 680万km2土地，100多个国家和地区约12.5%的人口常年受到蝗虫灾害的侵袭。2020年过去一年半内蝗虫数量增长了6 400万倍，波及肯尼亚、埃塞俄比亚、索马里三国境内沙漠蝗虫约3 600亿只，造成巨大经济损失[13]。

2.1.1   引入天敌防治

蝗虫的天敌主要包括昆虫、鸟类、蜘蛛等。昆虫天敌包括拟步甲科、皮金龟科、步甲科等使用蝗虫卵的捕食性昆虫和寄蝇科、麻蝇科、缘腹细蜂科等寄生在蝗虫卵中的寄生性昆虫。通过人工筑巢或投放人工饲养的鸡、鸭等鸟类，可以有效地防治多种蝗虫，灭虫种类多样。蜘蛛纲中如狼蛛和跳蛛等都可捕食蝗虫，大多数捕食蝗虫的蜘蛛也具有防治多种蝗虫的功效[14]。

2.1.2   微生物制剂防治

姚建民、杨春森分别探究了0.4 亿孢子/mL蝗虫微孢子悬浮剂、2.5%绿僵菌复合油剂、400亿孢子/g球孢白僵菌可湿性粉剂对四川、青海区域内轮纹痂蝗、青海痂蝗等草原蝗虫的防治效果，得到相似的结论。在施用药物10 d后，绿僵菌与球孢白僵菌对蝗虫的防治效果达到85%左右，见效迅速，而蝗虫微孢子能在施药30 d后，持续保持蝗虫对药剂的感染率上升，防治效果高于70%，具有持久的防护力[15-16]。徐超民等人选取了具有代表性的3种不同生态环境的样地，并预先对该生态环境内的蝗虫优势种进行了调查，样地种类包括典型草原、荒漠及半荒漠化草原、草甸草原。通过对样地喷洒2.5×109个孢子/g的金龟子绿僵菌，测定了绿僵菌对不同生态中蝗虫的防治效果。调查发现，绿僵菌对早期蝗虫的发生均有较好的效果，喷洒药物28 d后，蝗虫优势种的虫口数量减少超过80%，防治效率超过65%。不过此方法对虫卵杀灭效果不佳，可能导致该地区第二年暴发大面积蝗灾[17]。

白重庆等人分别测定了225 mL/hm2、300 mL/hm2、375 mL/hm2的2%阿维菌素对蝗虫的防治效果，结果显示，各浓度防治效果均高于90%，最佳防治时期为草原蝗虫3、4龄时期。根据虫口密度可选择不同浓度的阿维菌素，该菌素对牧草无毒害现象[18]。方毅才等人研究了苏云金杆菌悬浮剂、阿维菌素乳油、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、苏云菌可湿性粉剂、苦参碱水剂、苦参碱·烟碱乳油6种不同浓度商品试剂对蝗虫的防治效果。结果显示，喷洒15 d后，0.3%印楝素乳油和1.2%烟碱·苦参碱乳油防虫效果最好，1.8%阿维菌素乳油次之[19]。陈力等测定了0.5%蛇床子素水乳剂在以小垫尖翅蝗为优势种的帕米尔高原地区的蝗虫防治率。结果显示，当地区内蝗虫达到3龄期，喷洒300 mL/hm2该制剂，7 d后，该制剂可以使蝗虫防治效率达到90%。

2.2   草地螟

草地螟（Loxostege sticticalis L.）属鳞翅目螟蛾科，是一种杂食性害虫，对甜菜、大豆、禾谷类作物均有为害。由于其极强的突发性、迁飞性与暴食性，对我国北方地区农牧业造成大量经济损失，2020年越冬面积超过1.3万hm2。

刘爱萍等人发明了生物技术方法防控草地螟系列措施，具体包括投放天敌防控、性引诱剂防控和白僵菌防控。他们对草地螟天敌进行了人工扩繁、复壮，并通过人工饲养草地螟，分离并合成了草地螟性信息素，发明了两种性引诱剂，还开发了草地螟白僵菌微生物制剂[20]。

罗礼智等人进一步就草地螟寄生性天敌及其寄生状态进行较全面的研究发现，我国境内草地螟天敌寄生蜂主要分布在赤眼蜂科、巨胸小蜂科、茧蜂科和姬蜂科，种类共计26属36种。已发现的寄生蜂多分布于河北、山西、辽宁等地，少量寄生于草地螟卵，大部分寄生于幼虫[21]。

2.3   棉铃虫

棉铃虫（Helicoverpa armigera Hubner）属鳞翅目夜蛾科，对棉花、花生、玉米、小麦等重要作物均有為害，2021年全国预计受虫害面积700万hm2。史磊等人对河北馆陶棉田内棉铃虫的天敌进行调查后发现，七星瓢虫、龟纹瓢虫等瓢虫类天敌，灰背狼蛛、跳蛛等蜘蛛类天敌，还包括中华草蛉、大草蛉等在6—10月都对棉铃虫有较好的抑制效果[22]。郭梅燕等人测定了分别来源于植物、微生物与病毒的8种生物制剂防治棉铃虫的效果，结果发现，两年内连续施药两次后，各种药剂的防治效果均在80%以上，短稳杆菌悬浮剂1.0×1011孢子/mL、苏云金杆菌可湿性粉剂32 000 IU/mg、0.5%苦参碱水剂连续施药两次后，防虫效果在99%以上。

3   讨论与展望

生物防治方法发展至今，已逐步完善。引入害虫天敌是较为简便的措施，但是对引入的物种需要进行妥善考察，防止引入物种破坏原有生态平衡，进一步引发物种入侵。转基因作物的栽种由于受到国家严格管控，目前大规模运用于生产还难以做到。现阶段常用的方法是喷洒微生物制剂，包括寄生性细菌、真菌和病毒等。当下研究多集中于开发新的可用于生物防治的微生物种类，进一步优化现有药剂的配比与联合用药方案，进一步地对杀虫机制进行探索，以提高杀虫效率、增加作物产量。通过系统性地进行生物防治，还可研发自动监测系统，对作物进行实时监控与按需给药。

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