入侵植物互花米草对本土红树植物秋茄的化感效应

高施楠，何诗甜，刘淑桐，赵鸿飞，袁永革，李钧敏

摘要：互花米草（Spartina alterniflora）是我国沿海地区危害严重的恶性入侵杂草，如何有效治理互花米草已成为我国海岸带生态系统修复的重要需求。初步研究发现，互花米草具有很强的化感效应，潮间带红树植物的种植可以有效防控互花米草的入侵，但是互花米草对红树植物的化感效应目前还缺乏足够的研究。选取红树植物秋茄（Kandelia obovata）为研究对象，研究不同浓度（0、30%、60%、100%）互花米草叶片水浸取液对秋茄生长和光合特性的影响。結果表明，随着水浸取液浓度的升高，秋茄的生物量、茎宽、株高呈现先升高后降低的趋势，叶片数呈现升高的趋势;净光合速率呈现先升高后降低的趋势，胞间CO2浓度呈现先降低后升高的趋势，叶面积呈现降低趋势，蒸腾速率、气孔导度和叶绿素相对含量没有显著性变化。红树植物秋茄对互花米草化感效应的响应表现为：低浓度化感物质能提高秋茄的光合作用，促进秋茄的生长，但随着浓度的升高这种促进作用会减弱。

关键词：互花米草;秋茄;入侵植物;生物防控;化感作用

中图分类号：S451文献标志码：A文章编号：1003-935X（2021）02-0007-07

Allelopathic Effects of the Invasive Plant Spartina alterniflora

on the Native Mangrove Plant Kandelia obovateGAO Shinan，HE Shitian，LIU Shutong，ZHAO Hongfei，YUAN Yongge，LI Junmin

（School of Life Science，Taizhou University/Zhejiang Provincial Key Laboratory of

Plant Evolutionary Ecology and Conservation，Taizhou 318000，China）Abstract：Spartina alterniflora is a serious invasive weed in the coastal areas of China. There is an important requirement for ecosystem restoration in coastal areas of China to effectively control it. S. alterniflora is strongly allelopathic and should be prevented from invading the native mangroves. This experiment used native mangrove plant，Kandelia obovata as the research object，and tested the effect of different concentrations （0%，30%，60%，100%） of aqueous extracts from leaves of S. alterniflora on the growth and photosynthesis of K. obovata. Biomass，stem width and plant height increased firstly and then decreased，and the number of leaves increased with the increasing concentrations of aqueous extracts. Net photosynthetic rate also increased initially and then decreased，the intercellular CO2 concentration decreased firstly and then increased，the SLA decreased，but transpiration rate，stomatal conductance and chlorophyll relative content did not show a significant change. This indicated that allelochemicals from S. alterniflora at low concentration could improve photosynthesis and promote the growth of K. obovate，but the facilitation effect was weakening with the increasing concentrations.

Key words：Spartina alterniflora;Kandelia obovate;invasive plant;biological control;allelopathic effects

植物入侵是指外来植物到达新的区域，并且在新的区域能够形成维持自我稳定种群的过程[1]。入侵植物不仅可以占据本地物种的生态位，还可以破坏生态环境，威胁生物多样性，造成巨大的经济损失[2-4]。互花米草（Spartina alterniflora）为禾本科米草属多年生草本植物，原产自美洲，20世纪70年代末作为滩涂生态固滩植物引入我国，其生长繁殖速度快，能快速占据当地的生态系统，不仅能抑制其他植物的生长，使其他植物面积大量缩小，还会影响海水的流通和出港船只，甚至引发赤潮[5-6]。2003年，互花米草被国家环保总局列入《第一批外来入侵植物名单》[7]。

鉴于互花米草极强的入侵性，目前较为广泛实施的控制方法有物理防治、化学防治、生物替代防治。物理防治主要通过人工或机械的措施对互花米草进行清除，短时间内处理效果较好，但费时费力，人工成本高，难以大面积推广应用[8]。化学防治能够在短时间内连根杀死互花米草，但容易造成环境污染[9]。生物替代防治是一种根据植物群落演替的自身规律，利用本土物种取代外来入侵植物的防控方法[10]。目前国外已经有成功利用本地物种S. pectinat代替外来入侵植物Phalaris arundinacea的案例[11]。

紅树植物是一类生长在热带海洋潮间带的木本植物，例如秋茄、白骨壤、苦槛蓝、海滨木槿等，它们对调节热带气候和防止海岸侵蚀具有重要作用，由红树植物构成的树林被称作红树林。红树林是地球上生产力以及生物多样性最高、最丰富的生态系统之一，提供重要的生态服务功能[12]。在我国浙江沿海地区已有一些种植本地红树植物来替代防控互花米草的实践[13]，例如利用外来红树植物无瓣海桑对互花米草进行控制，取得了良好的效果[14-15]。但是，目前关于红树植物能够替代互花米草的相关机制还不清楚。

化感物质是植物分泌的次生代谢物质，如黄酮、酚类等[16]，植物通常会通过茎、叶、根向空气或土壤中释放化感物质，促进或抑制周围植物的生长[17-18]。互花米草具有较强的化感作用[12，19]。例如，仝川等发现，互花米草的根、茎、叶水浸取液显著降低了拉关木幼苗的总生物量[20];杨坚发现，高浓度互花米草提取液可以使桐花树幼叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率降低，并抑制超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性，从而导致桐花树生长受到抑制[5]。因此，研究互花米草对本土红树植物的化感效应对于有效利用红树植物进行互花米草的治理具有重要意义。

本研究以本土红树植物秋茄为研究对象，通过检测不同浓度的互花米草叶片水浸取液对秋茄生长和光合作用的影响，来探究互花米草对本土红树植物的化感效应，进而为用红树植物进行互花米草的治理提供理论支持。

1材料与方法

1.1试验材料

供试秋茄胚采自浙江省玉环县海山乡（28°07′48″N、121°13′48″E），该地属亚热带季风气候，兼有明显的海洋性气候，年平均气温 17.1 ℃，年平均降水量1 350.2 mm。互花米草叶片采自浙江省台州市椒江区椒江大桥附近（28°41′10″N、121°24′1″E）。

1.2试验方法

1.2.1互花米草叶片水浸取液的制备于2020年7月30日14：00（天气晴朗）采取新鲜互花米草植物叶片带回实验室，用蒸馏水清洗干净后剪成 1～2 cm的片段。分别称取333 g置于 2 L 烧杯中，加入1 000 mL蒸馏水，常温下浸泡 24 h，其间不定时进行搅拌。浸泡后用4层无菌纱布过滤，再使用普通定性滤纸过滤去除残渣，得到浓度0333 g/mL的浸提液母液，母液的浓度定为100%，然后通过稀释制得浓度为60%和30%的水浸取液，浓度为0时即无菌蒸馏水，然后将4个浓度的浸取液放置在-20 ℃冰箱保存。

1.2.2试验设计挑选长势一致的秋茄胚种植在盆钵 （直径 10 cm，高 10 cm） 中，每个盆钵中移入1棵秋茄胚，基质选用石英砂和蛭石1 ∶1（体积比）的混合物。移栽完后在每个盆钵中每10 d添加20 mL不同浓度的互花米草叶片水浸取液，其中每个浓度设置7个重复，共4×7=28盆。盆钵放置在玻璃温室内，其中白天温度28 ℃（16 h），晚上温度15 ℃（8 h），试验持续时间90 d。90 d后测定秋茄生理生态指标。

1.2.3光合作用测定秋茄种植90 d后，用便携式叶绿素测量仪（SPAD-502Plus，日本柯尼卡）测定叶绿素相对含量，测量时将秋茄叶片放于已设置好的叶绿素仪两夹板间直接接触、读数[21-26];然后利用Li-6400光合仪 （Li-Cor，Lincoln，NE，USA） 测量不同互花米草浸取液浓度处理下秋茄的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs） [27-28]。测定时，将秋茄搬到室外阳光充足的地方，室外温度为20 ℃。在每个处理中随机选取4个植株，每株重复测量5次，人工光源将光合有效辐射维持在500 μmol/s，测量在当天11：20—12：20之间完成。

1.2.4生长指标测定光合作用测定完毕后，在同一天测定每株秋茄的叶片数、基茎、株高。然后收取秋茄的地上部分并带回实验室，称量测定秋茄的鲜重，然后烘箱65 ℃烘干至恒重，72 h后称量测定秋茄的干重。

1.3统计分析

相关数据采用Excel 2010、SPSS 16.0 软件进行统计分析。不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄生长和光合作用的影响使用单因素方差分析（One-way ANOVA）方法进行检验，利用LSD法在0.05水平测定不同处理之间各指标的差异显著性，运用SigmaPlot 14.0软件进行作图。

2结果与分析

2.1不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄生长的影响

虽然不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄的鲜生物量和干生物量影响不显著（P> 0.05，图1-A，图1-B），但是随着水浸取液浓度的升高，秋茄鲜重和干重呈现先升高后降低的趋势，多重比较分析结果显示，60%浓度下秋茄最重，且鲜重显著高于无菌蒸馏水下的鲜重。

不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄的茎宽具有显著性影响（P值=0.047，图1-C），随着水浸取液浓度的升高，秋茄茎宽呈现先升高后降低的趋势，多重比较分析结果显示，60%浓度下秋茄的茎宽最大，且显著大于无菌蒸馏水下秋茄的茎宽。

不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄的株高具有显著性影响（P值=0.017，图1-D），随着水浸取液浓度的升高，秋茄株高呈现先升高后降低的趋势，多重比较分析结果显示，60%浓度下秋茄的株高最高，且显著高于0、30%浓度下秋茄的株高。

虽然不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄的叶片数影响不显著（P值>0.05，图1-E），但是随着水浸取液浓度的升高，秋茄叶片数呈现升高的趋势，多重比较分析结果显示，100%浓度下秋茄的叶片数最高，且显著高于无菌蒸馏水下秋茄的叶片数。

2.2不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄光合作用的影响

虽然不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄叶片的净光合速率影响不显著（P>0.05，图2-A），但是随着水浸取液浓度的升高，秋茄叶片净光合速率呈现先升高后降低的趋势，多重比较分析结果显示，60%浓度下秋茄的净光合速率最高，且60%和100%浓度下秋茄叶片净光合速率显著高于无菌蒸馏水下秋茄叶片的净光合速率。

不同濃度互花米草叶片水浸取液对秋茄叶片的蒸腾速率影响不显著（P>0.05，图2-B），多重比较分析结果显示，各浓度间秋茄叶片的蒸腾速率差异不显著。

虽然不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄叶片的胞间CO2浓度影响不显著（P>0.05，图2-C），但是随着水浸取液浓度的升高，秋茄净光合速率呈现先降低后升高的趋势，多重比较分

析结果显示，60%浓度下秋茄叶片的胞间CO2浓度最低，且60%浓度下秋茄叶片的胞间CO2浓度显著低于0%浓度下秋茄叶片的胞间CO2浓度。

不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄叶片的气孔导度和叶绿素相对含量影响不显著（P> 0.05，图2-D、图2-E），多重比较分析结果显示，各浓度间秋茄叶片的气孔导度叶绿素相对含量差异不显著。

不同浓度互花米草叶片水浸取液对秋茄的比叶面积具有显著性影响（P=0.025，图1-F），随着水浸取液浓度的升高，秋茄比叶面积呈现降低的趋势，多重比较分析结果显示，无菌蒸馏水下秋茄的比叶面积最高，且显著高于其他各浓度下秋茄的比叶面积。

3结论与讨论

本研究发现，随着互花米草叶片水浸取液浓度的升高，秋茄的生长作用和光合作用整体呈现先升高后降低的趋势。但是当浓度由60%升高至100%时， 秋茄的生长和光合作用的降低趋势并不显著。这说明当浓度在60%～100%之间时，互花米草化感作用对秋茄生长的促进作用已经接近于峰值。本研究结果和雍石泉的研究结果[29]类似，他发现互花米草各器官水浸液对3种红树植物的生长表现出促进作用，但是随着浓度的升高，促进作用逐渐减弱。

净光合速率是反映植物生长状况的重要因子，较高的净光合速率往往代表着植物具有较高的生长能力。随着互花米草水浸取液浓度的升高，秋茄的净光合速率和生物量同时呈现先升高后降低的趋势，说明适当浓度的互花米草水浸取液中的化感物质通过提高秋茄的光合作用效率来促进秋茄的生长。植物的净光合速率提高和很多因素有关，有研究发现，植物的净光合速率和蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、叶绿素含量等具有正相关性[30-31]。但是在本研究中互花米草的化感效应并没有显著影响秋茄的蒸腾速率、气孔导度和相对叶绿素含量。这与雍石泉的研究结果[29]相反，他发现高浓度的互花米草浸取液会降低本土植物叶绿素含量，低浓度的互花米草浸取液会提高本土植物叶绿素含量。笔者推测本研究中互花米草对秋茄光合作用的影响可能通过对秋茄其他生理指标的影响来实现，例如对光合作用相关酶活性的影响等[21]。此外，本研究还发现，秋茄的胞间CO2浓度和净光合速率呈现相反的变化趋势，笔者推测在互花米草水浸取液浓度升高时，由于气孔导度没有变化，叶片的净光合速率越高，消耗的细胞间CO2越多，因此胞间CO2浓度越低。但是关于互花米草化感物质通过何种途径影响秋茄的净光合速率还需要进一步的研究。

互花米草具有较强的化感作用[12，19]，能通过向周围环境分泌化感物质抑制周围植物的生长来提高自身的入侵能力。本研究发现，秋茄能够适应一定浓度的化感物质，且一定浓度的互花米草化感物质能够促进秋茄的生长。秋茄对互花米草化感作用的适应能力可能是其能够用于互花米草替代防控的重要机制之一。此外部分红树植物也具有很强的化感作用，李静发现红树植物无瓣海桑比互花米草分泌更多的化感物质进入土壤，改变土壤化学性质，具有更强的化感作用[32]。因此，红树植物对互花米草的化感效应，也可能是其能够用于互花米草替代防控的机制之一。但是，秋茄对互花米草的化感效应未来还需要做出更多的相关研究。

笔者发现，一定浓度的互花米草化感物质能够促进秋茄的生长，但关于秋茄对互花米草化感作用的适应机制还需要进一步的研究。

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收稿日期：2021-02-02

基金项目：国家重点研发计划（编号：2016YFC1201102）;台州学院大学生创新创业训练计划。

作者简介：高施楠（2001—），女，浙江杭州人，主要从事植物生态学研究。E-mail：1608326451@qq.com。

通信作者：李钧敏，博士，教授，主要从事植物生态学研究。E-mail：lijmtzc@126.com。