湛江地区澳洲坚果成年树抽梢生物学特性的观测分析

万继锋，曾 辉，邹明宏，陈 菁，罗炼芳，陆超忠

(中国热带农业科学院南亚热带作物研究所/农业农村部热带果树生物学重点实验室/海南省热带园艺产品采后生理与保鲜重点实验室，广东湛江，524091)

澳洲坚果(Macadamiaspp.)原产澳大利亚热带雨林地区，系山龙眼科(Proteaceae)澳洲坚果属(MacadamiaF. Muell)多年生常绿乔木果树[1]，人工栽培历史仅160多年，因其具有较高的营养价值及经济价值，且市场需求量大，世界各适宜种植区正积极引种或扩大种植面积。我国最早于1910年引进澳洲坚果，直到1979 年才引进澳洲坚果品种进行环境适应性试验，并开始商业种植试验。经过40 多年的发展，我国已成为世界上澳洲坚果发展最快、种植面积最大的国家，主要分布在云南、广西、广东和贵州海拔1 300 m以下的丘陵山地，西藏林芝地区的察隅县和墨脱县也积极引种试种[2-4]。据农业农村部统计资料，截至2019年底，全国澳洲坚果种植面积约24.5万hm2，约占世界种植面积的60.5 %，居世界第一位，由于投产面积较少，带壳果总产量约2.1万t，位于南非、澳大利亚和肯尼亚之后，居世界第四位。

抽梢是澳洲坚果正常生长现象，研究其抽梢特性是落实澳洲坚果栽培管理措施的前提。肖晓明等[5]及陈丽兰[6]分别对云南西双版纳种植的澳洲坚果幼树进行了抽梢观测，发现澳洲坚果幼树四季均萌芽抽梢，但在不同季节其抽梢情况不同。黎先进等[7]研究发现，攀枝花地区种植的澳洲坚果幼树四季均有新梢生长，但在不同季节其生长情况不同。陈厚彬等[8]研究发现，广州地区种植的初结果澳洲坚果树1年主要抽生3次梢，即春梢、夏梢和秋梢。前人主要对澳洲坚果幼年树抽梢生物学特性进行了简单的观测，鲜见对澳洲坚果成年树抽梢生物学特性进行系统观测的研究报道，不利于澳洲坚果种质资源利用及生产管理。由于各种植区气候、地形地貌复杂多样，造成光、热、水、土壤呈现差异化，使得同一澳洲坚果品种在不同种植区的抽梢、开花、结果表现出明显不同。Stephenson等[9]研究发现，澳洲坚果成年树抽梢模式与最终产量密切相关。因此，有必要对澳洲坚果成年树抽梢生物学特性开展研究。本研究以21份澳洲坚果主要种质资源(包括国外引进品种和我国自选品种及优株)为试验材料，对其抽梢物候期及其生长特性进行了观测，了解其抽梢规律，分析不同种质间抽梢差异性，掌握不同种质的抽梢生物学特性，以期为针对不同澳洲坚果种质而采取不同生产管理措施提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选自中国热带农业科学院南亚热带作物研究所国家热带果树种质资源(澳洲坚果)圃内的21份种质，包括A4、H2、O.C.、Own venture、Yonik、HAES333、HAES 344、HAES 695、HAES 783、HAES 788、HAES 814、HAES 922(A16)等12份引自澳大利亚、美国夏威夷和以色列的品种，南亚1号、南亚2号、南亚3号、南亚116号以及自选优株A、B、D、24、114等9份由我国自主选育的优良品种及单株。其中，A4、H2、O.C.、HAES 344、HAES 695、HAES 788、HAES 922、南亚2号、南亚3号等9份种质是目前生产上主要栽培和推广的优良品种[10]。所有种质均为嫁接成年树，10～12年生，常规管理。

1.2 方法

试验地点位于广东省湛江市中国热带农业科学院南亚热带作物研究所国家热带果树种质资源(澳洲坚果)圃，处北回归线以南的低纬地区，属热带和亚热带季风气候，终年受海洋气候调节，夏秋高温多雨，冬春凉爽干旱，终年无霜雪。年平均气温23.0 ℃，极端高温达38.8 ℃，年降雨量1 417～1 802 mm；土壤为赤红壤，肥力中等，灌溉条件良好。

试验观测于2016年12月至2017年12月进行。每份种质随机选取树体长势与大小较一致、生长正常的成年植株3株为观察对象。于12月新梢尚未萌动时，在每株外围中上部按东南西北4个方向共选择已老熟枝条20个进行标记，并结合树体生长情况，观测记录其抽梢特性。

抽梢期包括春夏秋冬4个季节的抽梢情况，每个季节的抽梢期分为萌动期、展叶期、转色期、稳定期等4个时期。萌动期是从芽萌动到第一片叶展叶的时期，展叶期是从第一片叶展叶到最后一片叶展叶的时期，转色期是从最后一片叶展开到最后一片叶硬化的时期，稳定期是最后一片叶硬化到下一次芽萌动的时期[6]。枝梢长度：在枝梢停止生长后，用卷尺测量标记枝梢的伸展长度，计算平均值，精确到0.1 cm。节数：在枝梢停止生长后，统计标记枝梢的节间数，计算平均值，精确到1节。节间长度：枝梢长度/节数，精确到0.1 cm。每节叶片数：在枝梢停止生长后，统计标记枝梢上每节的叶片数，计算平均值，精确到1片[11-12]。

1.3 数据统计

原始数据经标准化处理后，采用系统聚类的离差平方和法作出21份澳洲坚果种质资源分类结果的树系图。所有数据的统计分析均在 IBM SPSS Statistics 25软件上操作完成。

2 结果与分析

2.1 不同种质抽梢次数及其物候期变异分析

由表1看出，H2、O.C.、Own venture、Yonik、HAES333、HAES 344、HAES 783、HAES 788、HAES 814、HAES 922、南亚1号、南亚2号、南亚3号、南亚116号及优株A、B、D、24、114等种质的成年树全年抽梢3次，即春梢、夏梢、秋梢；A4、HAES 695种质的成年树全年抽梢4次，即春梢、夏梢、2次秋梢；冬梢抽生量极少，几乎不抽梢。

表1 21份澳洲坚果种质抽梢次数及其物候期变异分析

多数种质的春梢于1月中下旬开始萌动，于4月下旬至5月上旬成熟稳定，萌动期为5～42 d，展叶期为12～41 d，转色期为15～55 d，稳定期为23～55 d。其中，优株B、Yonik、A4、优株A萌动较早，于12月末至翌年1月初就开始萌动，而HAES 333、HAES 344、HAES 695、南亚2号、南亚116号、优株114萌动较晚，于2月初才开始萌动。春梢的萌动期、展叶期、转色期、稳定期的变异系数为20.2%～78.1%。

多数种质的夏梢集中在4月下旬至5月上旬萌动，6月中下旬至7月上旬成熟稳定，萌动期为2～13 d，展叶期为7～34 d，转色期为9～43 d，稳定期为2～16 d。其中，优株114、D萌动较晚，于5月中旬才开始萌动。夏梢的萌动期、展叶期、转色期、稳定期的变异系数为30.2%～59.7%。

秋梢分两种情况：一是抽生1次秋梢的种质，多集中在6月下旬至7月上旬萌动，其中Own venture、HAES 788、优株A、优株B在8月后几乎无新梢抽生，而H2、O.C.、Yonik、HAES 333、HAES 344、HAES 783、HAES 814、HAES 922、南亚1号、南亚2号、南亚3号、南亚116号及优株D、24、114的秋梢持续时间长，无明显时间界限，陆续有新梢抽出；二是抽生2次秋梢的种质，A4、HAES 695在6月中下旬抽生1次秋梢的基础上在8月中下旬第二次抽生秋梢，其中A4第二次梢较明显，而HAES 695第二次梢为陆续抽出，各个时期无统一界限；萌动期为4～28 d，展叶期为13～54 d，转色期为8～53 d，稳定期为21～85 d。秋梢的萌动期、展叶期、转色期、稳定期的变异系数为36.3%～49.4%。

2.2 不同种质各次枝梢生长变异分析

由表2看出，春梢、夏梢和秋梢的枝梢长度，最长和最短种质均相差10 cm以上，变异系数为28.4%～35.6%；平均单次枝梢长度7～12 cm之间的澳洲坚果种质最多，占供试种质的66.7%，包括HAES 344、HAES 695、HAES 783、HAES 788、HAES 814、H2、O.C.、Own venture、Yonik、南亚1号、南亚2号、南亚3号及优株24、A；平均单次枝梢长度≤7 cm的种质有HAES 333、南亚116号及优株B、D、114，占供试种质的23.8%；而平均单次枝梢长度≥12 cm的种质只有HAES 922、A4，占供试种质的9.5%。

表2 21份澳洲坚果种质各次枝梢生长变异分析

春梢、夏梢和秋梢的节数有2节、3节和4节，最多和最少种质均相差2节，变异系数为19.1%～22.5%；HAES 333、HAES 783的平均单次枝梢节数只有2节，占供试种质的9.5%；平均单次枝梢节数为3节的种质最多，占供试种质的81.0%，包括HAES 344、HAES 695、HAES 788、HAES 814、H2、O.C.、Own venture、Yonik、南亚1号、南亚2号、南亚3号、南亚116号及优株24、114、A、B、D；而HAES 922、A4的平均单次枝梢节数为4节，占供试种质的9.5%。所有供试种质的每节平均叶片数均为3片。

春梢、夏梢和秋梢的节间长度，最长和最短种质相差1.6～2.6 cm，变异系数为16.6%～27.4%；平均单次枝梢节间长度>3 cm的种质包括HAES 783、HAES 788、HAES 922、A4、H2、Own venture、南亚1号、南亚2号、南亚3号，占供试种质的42.9%；而平均单次枝梢节间长度≤3cm的种质包括HAES 333、HAES 344、HAES 695、HAES 814、O.C.、Yonik、南亚116号及优株24、114、A、B、D，占供试种质的57.1%。

2.3 不同种质各次枝梢生长的聚类分析

以春梢、夏梢和秋梢的枝梢长度、节数、节间长度、每节叶片数为基础对不同种质各次枝梢生长进行聚类分析，聚类结果见图1。在欧氏距离8.67处，21份种质资源被明显分为3大类群，即短枝少节型、中枝少节型和长枝多节型。短枝少节型(类群Ⅱ)包含HAES 333、南亚116号及优株B、D、114等5份种质，占总数的23.8%，其平均枝梢长度较短(≤7 cm)及平均节数较少(2～3节)；长枝多节型(类群Ⅲ)只含有HAES 922、A4等2份种质，占总数的9.5%，其平均枝梢长度较长(≥12 cm)及平均节数较多(4节)；中枝少节型(类群Ⅰ)包含HAES 344、HAES 695、HAES 783、HAES 788、HAES 814、H2、O.C.、Own venture、Yonik、南亚1号、南亚2号、南亚3号及优株24、A等14份种质，占总数的66.7%，其平均枝梢长度介于类群Ⅰ和类群Ⅲ之间及平均节数较少(2～3节)。结果为今后针对不同澳洲坚果种质采取相应栽培管理措施奠定了基础。

图1 21份澳洲坚果种质资源各次枝梢生长聚类

3 结论与讨论

澳洲坚果是1年多次抽梢的亚热带果树，抽梢次数因种质及其树龄、种植区域的环境条件而异[13]。肖晓明等[5]对云南西双版纳种植的36份澳洲坚果种质幼树进行了抽梢观测，发现澳洲坚果幼树全年都在抽梢，且没有相对固定的抽梢时间，4—11月完成2～3次抽梢，萌动期平均7 d，展叶期平均15 d，转色期平均7 d，稳定期平均20 d；11月至翌年4月完成1～2次抽梢，萌动期平均14 d，展叶期平均90 d，转色期平均14 d，稳定期平均90 d。陈丽兰[6]对云南西双版纳种植的15份澳洲坚果种质幼树进行了抽梢观测，发现澳洲坚果幼树四季均有萌芽抽梢，干凉季和干热季均抽梢1次，湿热季有2～3次抽梢；抽梢萌动期平均10 d，展叶期平均19 d，转色期平均15 d,稳定期平均8 d。四川攀枝花地区的澳洲坚果幼树在一年四季也均有新梢生长，其中2—3月和7—10月各有1次枝梢生长高峰，4—6月和11月至翌年1月各有1次枝梢缓慢生长[7]。本研究的供试种质均为10～12年生的澳洲坚果成年树，全年可抽梢3～4次，主要是春、夏、秋梢，冬梢几乎不抽生，多数种质的春梢于1月中下旬开始萌动，于4月下旬至5月上旬成熟稳定，萌动期平均14 d，展叶期平均19 d，转色期平均28 d，稳定期平均39 d；夏梢集中在4月下旬至5月上旬萌动，6月中下旬至7月上旬成熟稳定，萌动期平均5 d，展叶期平均22 d，转色期平均26 d，稳定期平均 7 d；多数种质只抽生1次秋梢，多集中在6月下旬至7月上旬萌动，于8月中下旬至11月上旬成熟稳定，萌动期平均14 d，展叶期平均28 d，转色期平均32 d，稳定期平均46 d。不同澳洲坚果种质抽梢次数及物候期存在一定差异，可能原因除了与所选的种质及其树龄、种植区域的温湿度等环境条件差异有关，还与不同种质成花时间和成花能力不一以及着果影响抽梢的节奏[14]有关。

澳洲坚果单个营养枝条生长呈积极的生长期与休眠期的生长循环[15]。本研究结果表明，澳洲坚果枝梢伸长生长是非连续性的，具有明显的节奏性，每次新梢都经历萌动期、展叶期、转色期、稳定期(休眠期)，这意味着每次新梢生长之间有一段时间的休眠期，枝梢生长呈“生长—休眠”交替的节奏。不同澳洲坚果种质的休眠期间隔时间不一，短则2 d，长则达85 d。引起休眠期长短的原因还有待进一步探讨。

在广东湛江，澳洲坚果成年树通常在1月初至2月初萌动花芽，1月下旬至3月中旬抽生花序，2月底至3月初陆续有小花开放，盛花期集中在3月上中旬，末花期3月中下旬，果实膨大期3月中下旬至6月上中旬，油分积累期5月下旬至8月下旬，果实成熟8月下旬至9月中下旬[3]。本研究的澳洲坚果成年树，多数种质的春梢于1月中下旬萌动，于3月中下旬老熟；夏梢在4月下旬至5月上旬萌动，于6月中下旬老熟；秋梢在6月下旬至7月上旬萌动，于8月中下旬至9月中下旬老熟。澳洲坚果成年树抽生的春梢总体上较短，正值开花期，生产上于 1 月下旬至 2 月初施花前肥，以高氮低磷中钾复合肥[N∶P∶K为10∶(2～4)∶(5～8)]为主，增施氮肥，以满足春梢生长和开花的营养需要，施肥量占全年的20%～25%。夏梢因气温较高而生长快，但生长时间较短，正值果实着果、膨大期，夏梢生长过旺易造成大量落果，生产上于4月初施1次保果壮果肥，以高氮低磷中钾复合肥为主，增施钾肥；秋梢生长时间长，但较为细长，正值果实油分积累、成熟期，秋梢生长过旺易影响果实品质，生产上6月中旬施1次保果壮果肥，以高氮低磷中钾复合肥为主，增施钾肥，施肥量占全年的30%。澳洲坚果成年结果树以内膛2～3年生秋梢和春梢为主要结果母枝[8]，生产上于10月初施采后肥，施高氮低磷中钾复合肥，秋冬季结合深耕翻土增施有机肥，以恢复树势、促进结果母枝生长健壮和花芽分化，施肥量占全年的35%～45%。因此，生产上通过合理肥水管理及修剪不必要的枝条和夏梢，在抑制夏梢，培养结果母枝的同时，还促进营养向花果输送，保持树冠内部通透，从而提高开花质量、着果率以及产量。

澳洲坚果成年树抽梢物候期及枝梢生长存在不同程度的差异，春、夏、秋梢的萌动期、展叶期、转色期、稳定期的变异系数为20.2%～78.1%，春、夏、秋梢的枝梢长度、节数、节间长度的变异系数为16.6%～35.6%。聚类分析将21份澳洲坚果种质在欧氏距离8.67处划分为3大类群，大体可分为短枝少节型、中枝少节型和长枝多节型。由此可见，澳洲坚果成年树抽梢物候期及枝梢生长存在丰富的变异，通过对澳洲坚果成年树抽梢物候期及枝梢生长的观测分析，明确了澳洲坚果成年树抽梢的物候规律及枝梢生长差异性，这为针对不同澳洲坚果种质而采取相应肥水、修剪等管理措施提供了依据。