穗发芽抗性相关分子标记在优质小麦中的有效性验证

李亚青，张 楠，彭义峰，张士昌，李孟军

（1. 石家庄市农林科学研究院，河北石家庄 050041；2. 河北省小麦工程技术研究中心，河北石家庄 050041）

小麦（Triticum aestivum）产量在世界粮食总产量中位居第一，是人类最重要的食物来源之一。我国是小麦种植大国，产量位居世界第一，是世界上最大的面食品生产国和消费国。在雨季和收获季重叠的地区，小麦收获前穗发芽是一个非常严重的问题[1]。小麦发生穗发芽后，籽粒内贮藏物质分解转化，影响其产量、加工品质和种用价值，从而造成严重的经济损失[2‑3]。因此，解析小麦穗发芽抗性分子机制，培育抗穗发芽小麦品种对于小麦生产具有重要意义。

目前，已经克隆了6 个与小麦穗发芽抗性相关的基因，包括Tamyb10、TaDFR（Dihydroflavone reductase）、TaVp-1（Viviparous‑1）、TaSdr（Seed dormancy）、TaPM19-A1（Plasma membrane 19‑A1）和TaMFT-3A（Mother of FT and TFL1‑3A）。这些穗发芽抗性相关基因可分为2 类：（1）种皮色泽相关基因，如Tamyb10、TaDFR；（2）参与脱落酸（ABA）信号转导或受ABA 诱导与调控的基因，如TaVp-1、TaSdr、TaPM19-A1、TaMFT。

R（Red grain color gene）基因控制的红色种皮与种皮型休眠有关[4‑5]。R基因定位在小麦第3 同源群长臂，与Vp-1基因相距约30 cM。Tamyb10是R基因的候选基因[6‑7]。DFR 是植物花色苷生物合成途径中的关键酶，DFR基因转录受R基因的调控，主要在红粒小麦未成熟种皮中表达[8]。TaDFR 和Tamyb10 均为MYB 转录因子[8‑10]。ABA 在调控种子休眠中发挥着非常重要的作用。许多与胚休眠有关的基因均参与ABA 合成和ABA 信号转导，如TaMFT、TaPHS1（Preharvest sprouting 1） 、TaCYP707A1（Cytochrome P450 707A1）和TaDOG1（Delay of germination 1）[3，11‑12]。TaVp-1是参与ABA信号转导的与胚休眠有关的转录因子，定位在小麦第3 同源群[13‑14]。在我国和欧洲小麦中，对TaVp-1B基因检测到6种等位变异[7，15‑17]；在不同小麦材料中，对TaVp-1A在第3 内含子中检测到6 种等位变异[18‑19]，在第3内含子、第5内含子和第6外显子检测到17 种等位变异[20]；……