基于刺吸电位图谱技术的蚜虫研究进展

刘伟娇，李玲玉，朱香镇，王丽，雒珺瑜，李东阳，高雪珂，姬继超，崔金杰

（中国农业科学院棉花研究所/ 棉花生物学国家重点实验室，河南安阳455000）

蚜虫（Aphididae）俗称蜜虫、腻虫等，属节肢动物 门 （Arthropoda）、 昆 虫 纲 （Insecta）、 半 翅 目（Hemiptera），为植食性昆虫[1]，是地球上最具破坏性的害虫之一。 蚜虫体积小、繁殖快、迁飞能力强，在农业生产过程中危害最为严重[2-3]。蚜虫在取食时以成虫、若虫群集的方式吸食植物汁液，可造成植物幼芽畸形枯萎、叶片卷缩发黄、花蕾变色脱落等，严重时还会引起整株死亡。 同时，蚜虫在取食过程中会排泄大量的蜜露，使植物表面布满霉污，进而影响植物的光合作用等[4]，给农业生产带来不可估量的经济损失。

刺吸电位图谱 （Electrical penetration graph，EPG）技术是一种用来记录刺吸式口器昆虫在寄主植物上刺探和取食行为的电生理技术，能够通过可见的电信号准确地反映出昆虫口针在植物组织中的位置及活动。 该技术最早是由Mclean 等[5]设计并提出，用于检测蚜虫口针在植物组织内的取食行为。 此后，Tjallingii[6]在此基础上，加入了直流回路系统和高值输入阻抗， 使得该技术记录更准确、波谱更细致、试验更具有重复性。关于EPG 技术及其原理，胡想顺等[7]已经做了详细的介绍。

随着EPG 技术的日益成熟， 其在各类蚜虫研究中的应用越来越深入。近20 年来，该技术主要应用于麦长管蚜（S itobion avenae）、禾谷缢管蚜（Rhopalosiphum padi）、 麦 二 叉 蚜（Schizaphis graminum）、玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）、甘蓝蚜（Brevicoryne brassicae）、豌 豆 蚜（Acyrthosiphon pisum）、桃蚜（Myzus persicae）、褐色橘蚜（Toxoptera citricida）、绣线橘蚜（Aphis citricolaVan der Goot）、棉 蚜 （Aphis gossypii）、 茄 粗 额 蚜（Aulacorthum solani）、 荻草谷网蚜 （Sitobion miscanthi）、 茶蚜（Toxoptera aurantii）、菊小长管蚜（Macrosiphoniella sanborni）、树莓蚜（Amphorophora agathonica）、甜菜蚜（Aphisfabae）等的研究中，涉及的植物涵盖了小麦、水稻、玉米、蚕豆、马铃薯、大豆等粮食作物，樱桃、甘蓝、亚麻荠、柑橘、烟草、棉花、甜瓜、辣椒、茶树、菊花、树莓、甜橙、黄瓜等经济作物，柳树、拟南芥、苜蓿等其他植物（详见下文）。

如今，这项技术不仅应用于蚜虫取食行为的研究中，而且在粉虱、蓟马、叶蝉、盲蝽等昆虫的取食行为、传毒机理、寄主选择和植物抗虫机制等多个方面的研究中起到了越来越重要的作用。而笔者主要回顾有关EPG 技术在蚜虫上的应用， 为蚜虫的防治提供参考。

1 EPG 技术在蚜虫取食行为研究中的应用

1.1 植物材料对蚜虫取食行为的影响

蚜虫为多寄主害虫， 寄主范围遍及整个植物界，主要包括葫芦科（黄瓜、西葫芦）、茄科（枸杞、番茄）、锦葵科（棉花、木槿）、芸香科（柑橘、花椒）等多种植物[8]。同时，伴随着EPG 技术的日益成熟，将该技术与不同植物材料结合，在蚜虫取食行为研究中的应用也越来越广泛。

近20 年来，关于应用EPG 技术研究蚜虫取食行为方面的报道甚多。 前人研究表明，麦长管蚜和禾谷缢管蚜取食3 种小麦材料（Ww2730、小偃22和Batis）[9-10]、禾谷缢管蚜取食稠李和樱桃[11]以及麦二叉蚜取食抗蚜和感蚜柳枝稷[12-15]等的行为均存在明显差异。 苗进等[14]对麦长管蚜、禾谷缢管蚜和麦二叉蚜在小麦品种（郑麦9023）上的取食行为进行比较，发现这3 种蚜虫的取食策略各不相同：禾谷缢管蚜在取食过程中较其他2 种蚜虫需要更多的水分和无机盐，麦长管蚜通过分泌大量唾液来提高食物的利用率，麦二叉蚜则是通过增加对作物韧皮部的取食时间来满足其对营养的需求。同时该研究还发现，麦二叉蚜在取食过程中口针与细胞间的接触频率比其他2 种蚜虫更高。 葛朝虹[15]将麦长管蚜在测试寄主（黑麦草、小麦、大麦和燕麦）上比较，发现麦长管蚜在黑麦草上取食时，Np 波（非刺探波）总次数和C 波 （口针位于表皮与微管束之间时的波形）总次数最多或较多，Np 波总时间最长；在小麦上取食时，E 波（口针刺探韧皮部筛管的波形）和E2 波（蚜虫从筛管中被动吸收韧皮部汁液的波形）总时间最长；在大麦上取食时，F 波（口针在细胞外和细胞内穿刺过程受阻产生的机械障碍波）总次数最多；在不同寄主上的取食行为也各有不同。 何应琴等[16]发现褐色橘蚜、棉蚜和绣线橘蚜3 种蚜虫取食柑橘的EPG 波形存在明显差异，且发现红色、绿色和褐色3 种体色生物型桃蚜在烟草上的取食策略也不同[17]。鲁卓越等[18]利用EPG 技术记录褐色橘蚜成虫在5 种柑橘（脐橙、温州蜜柑、椪柑、沙田柚、黄皮）上的取食波形，发现褐色橘蚜在“黄皮”上需要更多的时间来寻找合适的取食位点，因观测到“黄皮”表面较其他品种有明显的茸毛，推测特殊的体表结构很可能是影响蚜虫取食的物理因子。在转基因植物的研究中，郭慧芳等[19]发现单价转苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）基因的棉花可能更有利于棉蚜的取食， 该结论可用于对转Bt基因棉花材料的风险评估。 同时，Xue 等[20]利用直流刺吸电位图谱（Direct current EPG，DC-EPG）技术研究了棉蚜对表达Bt 毒蛋白的转基因棉花品系GK-12 和非Bt常规棉系“Simian-3”的穿透行为，得出Bt棉花中存在一些因素影响棉蚜的渗透行为，棉蚜只需几代就能完全适应Bt棉花， 并且棉蚜可以毫无困难地以转Bt基因棉花和非转基因棉花为食，但棉蚜在2 个棉花品系上的取食行为却存在明显差异。 任少鹏等[21]对玉米蚜在转基因水稻（克螟稻）、抗虫抗除草剂转基因水稻（223F-S21 和G8-7）上的取食行为进行分析，发现转基因水稻更有利于玉米蚜取食。Wattier 等[22]研究了多食性蚜虫（桃蚜）和寡食性蚜虫（甘蓝蚜）对拟南芥Ws 和Col-0 两种生态类型的取食行为，得到在进行植物- 昆虫互作研究时应考虑到“生态型”变量的结论。 由此看来，通过取食行为的差异可以初步探索不同蚜虫在不同植物上的取食策略以及行为偏好。

1.2 化感物质对蚜虫取食行为的影响

现如今，EPG 技术不仅应用于不同蚜虫和植物材料之间取食行为的研究，而且用于研究不同化感物质对蚜虫取食行为的影响，并逐渐成为国内外研究的热点之一。 在农业生产中，植物通过释放化学物质到环境中进而影响自身或其他有机体（植物、微生物及动物受体）的生长发育，这是植物在长期进化过程中形成的一种适应机制。植物可产生的次生代谢化感物质的种类超过10 万种， 现已鉴别的具有化感活性的化合物包括萜类、酚类、糖苷类及非蛋白质氨基酸等14 种[23]。 在这里笔者将化感物质范畴扩展到药剂、信号诱导物质等方面。

茉莉酸诱导以及新烟碱类杀虫剂 （吡虫啉、IPP-10 和环氧虫啶等） 亚致死剂量对麦长管蚜、禾谷缢管蚜以及棉蚜的取食行为会产生显著性影响。已有研究发现， 茉莉酸诱导后的小麦对麦长管蚜、禾谷缢管蚜的取食适合度降低，同时小麦对蚜虫的抗性可以被化学调控[24-27]。 桃蚜取食经过亚致死剂量的氰虫酰胺和吡虫啉药剂处理后的烟草苗时，其口针需要更长的刺探时间才能到达韧皮部进行取食活动，且在韧皮部被动吸食的次数和取食时间显著减少，说明氰虫酰胺和吡虫啉能明显抑制桃蚜对烟草韧皮部的取食[28-29]，该结果与都振宝[30]研究的亚致死剂量下的吡虫啉和噻虫嗪2 种药剂显著抑制荻草谷网蚜的取食行为结果一致。 李昭煜等[31-32]得出噻虫嗪包衣会阻碍桃蚜在马铃薯苗上的取食，使其取食时间推后，进而取食量减少的结论。

经研究发现，化感物质会对蚜虫起到不同的作用，其中起抑制作用的研究结果较多。 张书萍等[33]通过让桃蚜取食HrpNEa蛋白处理的拟南芥， 发现在HrpNEa蛋白处理过的拟南芥上桃蚜的取食活动明显减少， 由此得出HrpNEa蛋白可增强拟南芥对桃蚜抗性的结论。 该结果与苟振华等[34]在甜瓜上的试验结果相同。 周天牧等[35]、邓曙东[36]则通过研究表明，夹竹桃、香樟、银杏和番茄的鲜叶水溶性提取物和氯氰菊酯、亚麻荠的粗提取物都对蚜虫具有明显的拒食效果。对于化感物质在桃蚜等取食行为中的作用也存在类似研究结果。 Dancewicz 等[37]发现加入胡薄荷酮（Pulegone）及其内酯的人工饲料对桃蚜的取食行为存在抑制作用。在人工饲料中加入黄酮类化合物（木犀草素、金雀异黄素、芹菜素等）会对豌豆蚜的取食行为产生不利影响[38-40]。 Kang等[40]还发现吡氟喹嗪（Pyrifluquinazon）是一种新型的昆虫行为控制剂， 可迅速抑制桃蚜的取食活动。具有类似作用效果的物质还有单宁酸、总酚、没食子酸、儿茶素、槲皮素、门布香豆素和凝集素（天南星凝集素、半乳糖结合特异性红肾豆凝集素和半夏凝集素）等[41-44]。

可见，大多数的研究围绕增强植物抗性或者减少蚜虫数目， 来达到使植物免受蚜虫危害的目的。但是植物体内存在特有的次生物质，这类次生物质反而会成为这些昆虫识别寄主的信号物质或取食促进剂。 例如：Gabrys 等[45]发现白菜蚜和豌豆蚜在蚕豆上的取食行为存在显著性差异，并进一步得出昆虫就是依靠葡萄糖苷类化合物等化感物质来识别其寄主植物的结论；阎凤鸣[46]利用EPG 技术分析芥子油苷对甘蓝蚜取食行为的影响，发现芥子油苷是甘蓝蚜进行取食部位选择的信号物质或者是取食的促进剂。

总体来说，化感物质以及由化感物质所研制的化合物的作用在抗虫研究中被分为两大类：抑制或者促进。而通过取食行为观察则可以确认这些化感物质的作用属于哪一类以及所起到的效果。

1.3 环境条件对蚜虫取食行为的影响

随着科学技术的发展， 人类进入电气化时代，工业技术也日新月异，人类社会环境与之前早已有明显不同。 环境中重金属污染日益严重，电磁强度也已经比20 世纪增加了1 亿倍以上。 在如此大的变化背景下，生物的遗传进化势必会受到一定的影响。在探索不同环境胁迫下蚜虫取食行为的变化方面，EPG 技术也已成为有力的辅助工具。 目前，关于外界环境的改变对蚜虫取食行为影响的研究主要集中在CO2浓度、紫外线辐射（UV-B）强度、重金属浓度、高压静电场辐射强度、温度和O3浓度等方面。 研究发现，环境的变化会直接或者通过影响植物的方式间接地影响蚜虫的取食[47-59]。

麦长管蚜和棉蚜在高浓度CO2环境下取食时间延长，种群增长加速，导致危害加重[47-48]。张广珠等[49-50]指出浓度加倍的O3可以通过影响棉花叶片组织结构和体内营养物质， 进而提高棉蚜口针刺探效率和延长韧皮部取食持续时间， 使棉蚜的取食适合度明显提高。 有研究专门探讨了植物叶片表面特性对植食性昆虫取食行为的影响。其中，雷元华[51]对棉蚜在棉花（中棉所16、中棉所30）叶片上的取食行为进行了深入的研究， 研究发现中棉所16 对棉蚜的防御能力比中棉所30 强，进而定位到不同棉花材料叶表面的蜡质成分不同，从物理和化学2 个方面都会对棉蚜的取食行为产生影响。

关于高强度紫外辐射，张丽[52]、杜一民[53]都发现不同强度的UV-B 长期胁迫通过干扰麦长管蚜在叶表面的正常刺探活动，延长了其搜索、刺探时间，进而会对麦长管蚜取食行为产生显著的影响。胡祖庆[54]则通过加倍紫外线照射研究麦长管蚜的取食行为， 发现红色型麦长管蚜对加倍紫外线强度照射后植物的适应能力较绿色型强， 得出红色型麦长管蚜是比绿色型麦长管蚜更适应紫外照射的进化生物型的结论。还有研究发现，高压静电场辐射和重金属（Cd、Zn 等）的加入都会严重影响麦长管蚜的取食行为，不同的是，高压静电不会对蚜虫主动取食次数产生影响， 但会显著降低蚜虫取食的成功率[55]；而Cd、Zn、K 等则降低麦长管蚜口针在寄主植物韧皮部和木质部的取食频次[56-58]。环境温度上升会抑制小麦水杨酸（Salicylic acid,SA）信号通路相关防御酶的活性， 从而促进麦长管蚜在小麦上的取食[59]，同时对烟蚜成虫的取食行为亦有促进作用[60]。

2 EPG 技术在植物抗性机制研究中的应用

植物对昆虫的抗性是植物在长期自然进化过程中，对外界不断适应中形成的应对可能影响自身基因遗传的因素的防御机制，是植物与昆虫协同进化的结果。并且不同的植物会对昆虫的危害产生不同的反应。 如今在植物抗性机制的研究方面，尤其是抗蚜功能的作用机制以及抗蚜因子的存在部位研究方面，EPG 技术扮演日益重要的角色。

在前人关于小麦抗虫性的研究中，主要的小麦害虫，例如麦长管蚜、禾谷缢管蚜、麦二叉蚜等均有涉及。以这3 种麦蚜作为试验材料，用EPG 技术研究发现小麦品种中4 无芒、Jp①、Kok1679、小偃22 和Batis 等以及燕麦品系MN11213 的韧皮部存在明显抗蚜因子； 小麦Ww2730 和燕麦MN10253的抗性部位在细胞壁；小麦Batis 和Ww2730 以及燕麦MN06203 的抗性与组织机械阻力有关[41,61-63]。麦蚜的取食会增强小麦的组织抗性[64]，研究还发现小麦抗性会随小麦的生长有所变化， 并且相比于物理抗性， 小麦对麦长管蚜的生化抗性效果更显著[44,65]。

目前，EPG 技术在茶树上的蚜虫研究中应用并不多，主要集中在运用该技术筛选抗茶蚜茶树品种方面。 Liang 等[66]通过研究发现E1（口针在韧皮部筛分子内分泌唾液）、E2 波形是评价茶树抗蚜性的重要阻力参数。 而这也与高佳[67]可将E2 波和E（E1＋E2）波出现时间所占百分比作为转基因抗虫棉抗性鉴定和效果评价指标的结论类似。随后钟明跃[68]通过E1、E2 波形比较出了8 种不同茶树品种的抗性，得出第Ⅰ类黔茶8 号和福鼎大白茶对茶蚜抗性较强， 第Ⅱ类黔茶1 号和黔辐4 号抗性次之，第Ⅲ类黔湄601 抗性最弱的结论。而在利用该技术研究玉米对玉米蚜的抗性机制方面，赵曼等[69]却发现可以用不同于茶蚜和棉蚜的EPG 参数E 波和Np 波作为评价抗性强弱的指标； 且就玉米抗蚜性的研究还得出，在齐319 韧皮部汁液中可能存在能刺激玉米蚜取食的化学因子[70]，及转Bt基因玉米对玉米蚜没有显著的抗性表现等结论[71]。

自然界中蚜虫的寄主植物种类繁多，但是当蚜虫取食亲缘关系较近的植物时，其行为偏好也会不同。 例如，不同的大豆品种对茄粗额蚜的取食行为具有不同的影响：王宁[72]发现其口针刺入辽豆27筛管时须分泌大量的唾液，才能保证口针的畅通刺吸；与丹豆14 相比，辽豆27 对蚜虫有拒食作用，表现出一定的抗蚜性。 祝愿等[73]通过研究菊蚜在菊顶叶上的刺吸行为， 发现晚小洋菊较早小洋菊对菊长管蚜的抗性稍强，2 种杭白菊对棉蚜或桃蚜的抗性相当。 同时， 前人还鉴定了3 种抗蚜椒种（PB2013071、PB2013062 和PB2012022），发现辣椒品种PB2013071 的韧皮部存在抗蚜因子[74]。对转基因抗虫棉抗蚜性的研究[67]和苜蓿品种的豌豆蚜抗性研究[75]都发现了抗蚜部位可能主要存在于韧皮部中的现象，但是抗蚜因子存在的部位并不仅限于1 个地方， 也有可能同时存在于多个部位。 Lightle等[76]应用EPG 技术比较了3 种黑树莓品种（ORUS3778-1、ORUS3817-1 和ORUS4109-1）对大树莓蚜虫取食行为的影响，发现树莓的抗蚜性主要是依靠叶肉和韧皮部筛管成分。

3 EPG 技术在蚜虫传毒机理研究中的应用

蚜虫的口器为刺吸式，由口针和下唇特化的喙组成，对寄主的伤害主要是通过口针刺探叶、茎、嫩枝、嫩梢等部位并破坏组织，阻碍植物生长[77]。 在取食植物的过程中，蚜虫不仅吸食植物汁液，而且会作为媒介传播植物病毒。 应用EPG 技术研究不同蚜虫在感病植株和健康植株上的取食差异，并对蚜虫- 植物- 病毒之间的关系进行探索，现已成为昆虫传毒机理研究中的重要组成部分。

何应琴等[78-79]探索了感染黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV） 和马铃薯Y 病毒（Potato virus Y，PVY）的烟株对烟蚜取食行为的影响，发现CMV、PVY 混合侵染烟株可降低寄主对烟蚜的适合度，且能促进烟蚜对病毒的传播；而后又在2019年研究得出只受PVY 侵染的烟株更利于烟蚜刺探取食的结论[80]。 而这也和近几年关于柑橘衰退病毒（Citrus tristeza virus，CTV）对蚜虫取食行为的影响以及致病机理方面的大量研究结果相同。以褐色橘蚜、棉蚜或绣线橘蚜为研究对象，分析其在健康植株和感染CTV 植株上的取食行为差异， 结果表明感染CTV 的植株在一定程度上能够促进褐色橘蚜的取食行为和增加其获毒与传毒的概率，褐色橘蚜更偏爱取食染病的植株， 褐色橘蚜在强（CTV14）、弱（CTV11）毒株上的取食参数无显著性差异，褐色橘蚜比棉蚜传毒能力强[81-85]。 另外，赵如娜[86]针对有翅、无翅蚜虫的研究表明，与感染CTV 植株相比，无翅型褐色橘蚜更偏好健康植株，传播病毒能力更强；无论是在健康植株还是在感病植株上，无翅型绣线菊蚜、 棉蚜均较有翅型有取食行为优势，而CTV 对其无翅型和有翅型取食行为的影响不显著。

在自然界中感染真菌、 病毒的并不仅限于植物，蚜虫在感染后的行为也会受到影响。例如，应用EPG 技术结合实时荧光定量聚合酶链反应技术探索感染新蚜虫疠霉（Pandora neoaphidis）的桃蚜和健康桃蚜取食行为的差异，发现新蚜虫疠霉的感染影响了桃蚜的停息、探测和取食行为，并且有可能降低桃蚜的传播和扩散能力[87-88]。 鲁卓越[82]也提到携带CTV11 病毒的褐色橘蚜会对健康植株显示出一定的喜食性。 张鹏飞等[89]利用EPG 及其即时中断技术研究了棉蚜传播CMV 的机理，认为蚜虫的获毒效率与穿刺病株细胞膜的次数呈正相关。EPG技术不仅能通过分析蚜虫取食行为的差异来判断其是否携带病毒，还能用来探索蚜虫对病毒的保持能力。 有研究表明，获得CMV 的棉蚜在感病甜瓜品种上连续接种一段时间（10 min 或20 min）后，棉蚜的传毒效率显著下降；携带病毒的蚜虫饥饿时会足量地释放在首先接触的植株上以保证病毒能够被传播[90-92]，由此得出获毒后的禁食时间与棉蚜传毒效率呈负相关的结论。

4 EPG 技术在蚜虫寄主选择研究中的应用

蚜虫与其寄主植物在长期生物进化过程中相互适应，形成了密切的协同进化关系。 寄主植物常常因为其自身存在的物理或化学因素影响蚜虫的选择。 研究表明，蚜虫对不同的寄主植物有不同的取食行为。由于昆虫种群分别取食和适应不同的寄主植物，同属的昆虫可以进化为不同的专化型[93]。而自然界中的棉蚜种群就由于单一性取食几种特定的寄主植物从而形成了寄主专化型棉蚜。刘向东等[94]采用EPG 技术测定棉花和3 种瓜类（西瓜、黄瓜和南瓜）上棉蚜转换后的取食行为，研究表明3 种瓜类上的棉蚜均有可能再次转移到棉花上取食为害，而棉花上的棉蚜却不再适合在黄瓜叶片上取食。这恰恰证实了黄瓜和棉花上的棉蚜存在寄主专化型的结论。 刘向东[95]还研究了马铃薯与黄瓜、南瓜与黄瓜上的棉蚜相互转换后的波谱比例，发现黄瓜上的棉蚜能在马铃薯上正常取食，但马铃薯上的棉蚜却不适合在黄瓜上取食，南瓜上棉蚜在黄瓜上能正常取食，黄瓜上棉蚜接到南瓜上却很难正常取食，得出棉蚜在这对寄主间存在寄主转换通道和生态适应性不对称性的结论。这些结果都说明棉蚜对特定寄主植物有严格取食和行为偏好，改变寄主植物会打破昆虫的这种行为习惯，导致其不能正常生长繁殖。 另外，研究还发现在新的寄主植物上驯化时间的长短也会影响蚜虫的适应性。 卢虹[96]利用长期生活在蚕豆上的豌豆蚜种群，通过瞬时转换和长期驯化至其他3 种豆科植物（蒺藜苜蓿、苕草、紫花苜蓿）上，结果发现，瞬时转换至其他3 种豆科植物时， 豌豆蚜均会在新的植株上产生取食不适行为，具体表现为Np 波时间明显增加，但经过6 个月驯化，豌豆蚜在蒺藜苜蓿和苕草上的取食行为与瞬时转换相比有所改善，但豌豆蚜仍不能适应紫花苜蓿， 究其原因可能是其无法克服口针机械障碍。综上所述，棉蚜在进化过程中会趋向适合自己生存的方向进化。

5 问题与展望

5.1 主要技术问题

EPG 技术应用至今已有20 多年，且随着我国生物学以及农业科学研究的深入，其技术和功能也在不断完善，但在实际操作中还是存在一些问题。

一是硬件设施落后。 在EPG 技术的使用过程中，连接仪器与昆虫的金属丝始终对昆虫有束缚作用，并且早已有研究发现金属丝对蚜虫的束缚会缩小其活动范围，减少其蜜露分泌，降低其繁殖力和缩短寿命[97]。因此，必须研究柔韧性更好、质量更轻的连接材料，或者省去连接材料，使昆虫彻底自由化，将影响降低到零。 另外，在实际操作过程中，昆虫的投放时间不能严格保持一致，容易受到环境中电磁波或者噪声的影响。 因此，为提高试验准确性，改进技术设备、创新技术体系迫在眉睫。

二是信号分析困难。现如今的波形分析仍需人工进行，过程繁琐，耗时耗力，很大程度上限制了EPG 技术的推广应用。 并且在进行波形分析时也带有较强的主观意识，欠缺严谨性。 刺吸式昆虫在取食植物时，产生的电信号与昆虫和植物的种类都有关，不仅不同昆虫对应的EPG 电信号差异大，即使是同种昆虫同一电信号也可能存在差异，如波形特征不明显时，F 波与G 波（口针在木质部主动吸食阶段）波形相似；难以判定是新波形还是由于试验操作（不慎将蚜虫口针折断、仪器连接、金丝与叶片摩擦）而出现的波形，如C 波阶段的许多生物学意义不明但可以明显区分的亚单元波[7]、Pd 波（反映口针在生活细胞内部刺探） 的未知形似波形等，都会对电信号的识别带来很大的困难。

5.2 技术展望

如今的EPG 技术仍以20 世纪末开发的仪器及建立的技术体系为基础，仪器设备与技术已经发展到极限，很难在现有的基础设备上再进行开发研究。 梁相志等[98]早在2014 年就进行了波形精细度和降噪方面的改进，但这并没有解决现在的主观性强和波形特征模糊以及难以实现EPG 波形的机器自动识别等问题，未来的重点研究方向应为开发波形自动识别软件，或者实现成像技术与波形反馈一体化， 使EPG 数据处理结果更加直接和便捷地呈现出来。 如吴莉莉等[99]在进行波形自动识别方法的研究中提出了基于分形维数和希尔伯特- 黄变换（Hilbert-Huang transform，HHT） 融合的特征提取法，利用决策树实现EPG 波形的分类识别，以期为EPG 信号自动识别分析系统的研发奠定理论基础，从而缩短EPG 信号的分析时间，促进EPG 的高效利用及智能化发展。 但这也只是为研发EPG 信号自动识别提供理论基础，距离研究出通过影像技术实时掌控昆虫的取食动态和相关新型软件仍任重而道远。但可喜的是，在心电、脑电和肌电等医学方面早已有大量这种影像技术及机器识别的研究工作， 为昆虫EPG 信号的研究提供了宝贵的经验[100-102]。