氮磷配施对灰枣光合荧光特性的影响

安世杰，支金虎，郑强卿，王文军，宋伞伞，张 迪

(1.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300; 2. 塔里木大学南疆绿洲农业资源与环境研究中心，新疆阿拉尔 843300;3.新疆农垦科学院林园研究所，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意义】红枣枣仁及树根均可入药[1-3]。光合作用强度影响有机物的积累[4]，也直接影响红枣的产量和品质。光合参数能够直接反应枣树的潜在生产力[5]和肥料对叶片养分的供给能力。红枣是新疆阿克苏地区主要经济林产品之一[6]。枣树种植面积大，在实际生产中枣农缺乏相关科学理论指导，造成多数枣园水肥管理不恰当，果树关键时期缺乏营养，最终导致果树产量低，品质差[7]。研究枣树关键时期的施肥配比，有利于充分发挥其光合作用。【前人研究进展】目前对红枣光合特性的研究主要包括肥力(肥料种类、施肥方式、氮磷钾的配比、施加生长调节剂)、水分胁迫和栽培及管理措施[8]。王灵哲等[9]试验表明，氮磷钾的合理配比能够显著提高叶绿素最大光能转化速率和光能转化能的效率，对蒸腾速率、净光合速率和水分利用率也有显著提高。【本研究切入点】虽然目前对肥料配施方面的研究已有报道[10-14]，如有机肥与无机肥配施、调节剂与无机肥配施、氮磷钾配施等[15-17]，但有关南疆干旱地区氮磷钾配施对红枣光合荧光特性影响还未见相关报道。需研究不同氮磷配施对灰枣光合荧光特性的影响。【拟解决的关键问题】以新疆南疆阿拉尔为试验区域，采用两因素完全随机区组试验设计，设置10个施肥处理，分析不同肥料处理对光合荧光的影响差异，研究不同时期枣树的施肥配比，为新疆南疆红枣产业发展提供基础理论参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2020年在新疆生产建设兵团第一师阿拉尔市十三团进行，以4年生灰枣园为研究对象。试验区地处塔里木盆地，为暖温带极端大陆性干旱荒漠气候，年均降雨量为40～82 mm，蒸发量在1 876～2 558 mm。垦区太阳辐射年均在0.559 5～0.612 1 MJ/cm2，日照百分率为5 869 %。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验采用两因素(氮肥和磷肥)随机区组试验设计，每个因素设置3个水平，氮为 N1、N2、N3，磷为 P1、P2、P3，其中N2、P2为常规施肥量，N1、P1为常规施肥量的0.5倍，N3、P3为常规施肥量的1.5倍。组合后的处理分别为 T1(N0P0)、T2(N1P1)、T3(N1P2)、T4(N1P3)、T5(N2P1)、T6(N2P2)、T7(N2P3)、T8(N3P1)、T9(N3P2)、T10(N3P3)，即氮肥、磷肥均不施。共设置3个区组。小区内选择树型一致的材料(枣树)为采样对象，每处理选择6株为固定调查株。区组排列方向与耕靶机械和红枣种植走向平行。

试验施用肥料为尿素(N 46 %)、磷酸二铵(18 - 46 - 0)、硫酸钾(K2O 50 %)。施肥前将各小区肥料单独称量，施肥时先溶解肥料，后施入穴中掩埋。表1

表1 各生育时期施肥方案Table 1 Fertilization scheme in each growth period(g/株)

1.2.2 指标测定

光合指标： 5月20日(花前)和7月16日(花后)天气晴朗时用光合测定仪对每个小区进行测定，每个小区挑选3颗生长良好的灰枣树，选择枣树中部向阳的功能性叶片(从枣吊基部数第3或第4片叶)测定，测定数据主要有净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和水分利用率(WUE)。每个处理共9个重复，最后取其平均值进行数据处理与图表绘制。

叶绿素荧光：与光合指标测定条件相同，5月18日(花前)和6月18日(盛花期)，用叶夹对选取的功能叶片(从枣吊基部数第3或第4片叶)进行约30 min的暗处理，使用荧光仪对其进行荧光测定。每个小区选取3颗生长健壮灰枣树测定叶片，每个处理有9个重复数据，取其平均值。测定参数主要包括最大荧光产量(Fm)、最小荧光产量(Fo)、非光化学淬灭系数(NPQ)、光化学淬灭(Qp)、最大光化学量子产量(Fv/Fm)和实际光化学量子产量Y(II)。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理对枣树7月(花后)光合特性的影响

2.1.1 不同施肥处理对枣树叶片净光合速率的影响

研究表明，净光合速率均高于N0P0。其中N1与N3显著差异；N2与N3间差异不显著。随氮肥施用量升高，净光合速率下降；磷肥各水平间均存在显著性差异，随磷肥施肥量升高，净光合速率升高。不同处理对枣树叶片净光合速率有显著影响，磷对枣树叶片净光合速率的影响高于氮；氮磷交互中，N1和N2随磷肥用量增加净光合速率逐渐增加；N3随磷肥施用量增加低施、常规施及高施氮肥间净光合速率不显著，过量氮素影响了磷肥对净光合速率的提高。图1

图1 不同施肥处理下枣树净光合速率变化Fig.1 Effects of different fertilization treatments on net photosynthetic rate of Jujube

2.1.2 不同施肥处理对枣树叶片水分利用率的影响

研究表明，水分利用率随氮磷施用量升高与净光合速率相似，除N0P0外，均随氮肥施用量的增加而降低，随磷肥施用量增加而升高，两因素间水分利用率大小依次为N1>N2>N3>N0; P3>P2>P1>P0。但水分利用率中氮磷三水平间均达到显著水平。N3水分利用率数值低于其他处理， N1相对较高，影响最大两个处理分别为N2P3、N1P3，其值均高于15 g/kg，达到较高水平，分别为19.6和16.9 g/kg，与其他处理相比均达到显著水平。红枣水分利用率N2P3和N1P32个处理有较好表现。图2

图2 不同施肥处理下枣树叶片水分利用率变化Fig.2 Effects of different fertilization treatments on transpiration rate of Jujube leaves

2.1.3 不同施肥处理对枣树叶片蒸腾速率的影响

研究表明，在氮磷水平间，蒸腾速率随氮施用量增加而升高，随磷施用量增加而减少。N1P1和N2P3处理下红枣蒸发速率处于较低水平，能够有效降低枣树叶片的蒸腾速率。其中N2P3在水分利用率和蒸腾速率中均有较优表现，N2P3能有效提高枣树对水分的利用，并降低枣树叶片的水分蒸发。图3

图3 不同施肥处理下枣树叶片蒸腾速率变化Fig.3 Effects of different fertilization treatments on transpiration rate of Jujube leaves

2.1.4 不同施肥处理对枣树叶片胞间CO2浓度的影响

研究表明，胞间CO2浓度远小于N0P0，施加肥料能有效减少枣树叶片胞间CO2浓度，提高光合作用效率。氮肥的三个水平间，N3高于N1、N2，N1与N2无差异；磷肥间均达到显著水平，其胞间CO2浓度大小为P1>P3>P2。氮磷交互中，T1至T6胞间CO2浓度先降低后升高，T7至T9逐个递减，其浓度值在较高水平。N1P2和N2P2下枣树叶片胞间CO2浓度处于较低水平，N1P2和N2P2对降低枣树叶片胞间CO2浓度有良好效果。图4

图4 不同施肥处理下枣树叶片胞间CO2浓度变化Fig.4 Effects of different fertilization treatments on intercellular CO2 concentration of Jujube leaves

2.2 不同施肥处理对枣树花前光合特性的影响

研究表明，除蒸腾速率外，5月净光合速率、胞间CO2和水分利用率要普遍低于7月。其中5月净光合速率数值均低于10 μmol/(m2·s)，而7月N1P3与N2P3净光合速率分别达到了16.2和13.59 μmol/(m2·s)，其他处理也普遍在10 μmol/(m2·s)左右；7月胞间CO2浓度基本处在250 μmol/mol以上，但胞间CO2浓度5月均低于250 μmol/mol；7月水分利用率要明显高于5月，最高达到20.8 mg/kg,其他处理也基本处在5 mg/kg左右，要远高于5月最高值3.98 mg/kg。与7月不同的是，除胞间CO2浓度外，5月其他3个光合指标未表现出与N0P0有明显差异。其中5月净光合速率在N1P3和N2P1中达到最大值9.24、9.79 μmol/(m2·s)。胞间CO2浓度在N1P3和N3P3中达到最小值186.14、175.92 μmol/mol。N1P1、N1P2、N2P2、N2P3和N3P3在蒸腾速率中处于较低值。N1P1、N2P1、N2P3和N3P3在水分利用率中处于较高值。表2

表2 不同施肥处理下灰枣光合特性变化Table 2 Effects of different fertilization treatments on photosynthetic characteristics of Jujube jujube

2.3 不同处理对枣树荧光特性的影响

研究表明，枣树叶片Fm、Fo、Qp、Fv/Fm、Y(II)相比对照试验均有提高，但其变化趋势在两个时期中有所不同。其中Fm、Fo、Qp、Y(II)在每个时期的变化基本一致，5月先增高后降低，分别在T3、T6、T9处理中达到峰值，T6数值最大，6月Fm、Fo、Qp、Y(II)的变化与5月相反为先降低再升高，分别在T3、T6、T9处理中达到最低值，最高值主要在T5中。6月Qp和Y(II)值较5月显著提高近1倍。NPQ在这两个时期的变化基本一致，为先降低后升高，分别在T3、T6处理中达到最低值。NPQ表示SP II反应中心对吸收光能用于光化学反应后过剩部分光能以热量散失的能力。5月花前Fv/Fm值在0.71～0.83变化，多集中在0.80左右，因此5月份Fv/Fm变化规律不明显。与Qp和Y(II)变化相反，Fv/Fm在6月数值低于5月。6月N2高于N1和N3下的Fv/Fm值，其中N2P1和N2P3处于较高水平。表3

表3 不同施肥处理下灰枣荧光特性变化Table 3 The influence of different fertilizer treatments on gray jujube fluorescence properties

3 讨 论

肥料能使植株叶片叶绿素含量增多而提高光合作用[18]，合理的肥料配施能够有效提高作物净光合速率、水分利用率等参数[19]，试验表明在N2P3处理下7月末花期Pn与WUE均处于较高水平。水分利用率的提升，消耗相同水量所形成干物质量得到提高，提升了植物叶片光合速率。氮磷对作物叶片Pn与WUE有显著提高[20]。氮是植物叶绿素的重要组成元素，而磷元素参与了叶绿素的合成过程[21-22]，在光合磷酸化过程中发挥着重要作用。合理氮水平下，随氮含量升高，烟草叶片Pn、Tr、Gs有逐渐升高的趋势[23]，试验结果与其不同，随氮含量升高净光合速率和水分利用率均出现下降趋势，随氮含量升高磷对净光合速率提升受到抑制。可能是施入氮过量引起植株叶绿素含量、叶片酶含量及活性下降，影响净光合速率等光合指标[24]。磷肥对作物产量影响高于氮肥[25]，试验也有相似结果。在适宜氮水平下，增加磷对光合特性有显著影响，有关春茶的研究也有相似结果[26]。磷对红枣光合特性有较好的影响。

与光合参数相同，叶绿素荧光参数也是研究植物光合作用的重要指标之一，将环境对植物光合作用的影响通过叶绿素荧光展现出来[27]，真正实现植物叶片荧光特性无损伤探测[25]。同时叶绿素荧光能简单、快捷、可靠地反应出植物叶片光合作用变化情况[28]，是探究植物光合作用机理必不可缺的一种方法。Fv/Fm是PSⅡ最大光量子产量，在未遭到胁迫时Fv/Fm值变化范围较小[29]，经暗处理后一般在0.80～0.85[28]；当低于0.8时PSⅡ反应中心将受到一定损伤[30]，试验5月Fv/Fm值多处在0.80～0.85，6月Fv/Fm值多低于0.80，5月初花期枣树并未受到外界环境的胁迫，但6月枣树受到环境胁迫造成PSⅡ反应中心受到一定损伤，可能是5月枣树正处于营养生长阶段，当时环境气温处于较低状态。6月生殖生长阶段时空气干燥炎热，使枣树受到高温胁迫，造成Fv/Fm低于0.80。Qp为光化学淬灭系数，反应PSⅡ反应中心对吸收光能用于光化学电子传递的份额[25]，NPQ是PSⅡ反应中心光能过量时，通过热量散失的能量。试验中不同肥料配比下Qp与YⅡ6月数值高于5月，NPQ值6月低于5月。6月枣树叶片PSⅡ反应中心的电子活性较强，吸收的光能得到充分利用(参与光化学部分的光能得到提高)，减少了光能通过热能的散失。

4 结 论

4.17月末花期灰枣的净光合速率数据表明，适量氮肥下，净光合速率随磷肥施入量增加而增高，当氮含量过高时，随磷增加叶片净光合速率变化不明显，磷在灰枣光合作用提高方面发挥着重要作用，但当氮过量时会抑制磷肥作用的发挥。

4.26月叶片比5月初花期叶片的实际光合效率Y(Ⅱ)更强(相比5月提高了50%)，5月红枣正处于营养生长阶段，需消耗养分为叶片的生长发育提供必要的能量，叶片发育不健全导致Y(Ⅱ)值处于较低水平；6月枣树由营养生长转为生殖生长阶段，Y(Ⅱ)在该时期显著提高。

4.3不同肥料处理对光合荧光特性影响具有差异性，相比对照组都有所提高，合理的氮磷配施能够影响红枣光合和荧光特性，其中7月N1P3与N2P3施肥处理能够提高光合速率和水分利用率，在减少叶片蒸腾速率方面也有显著影响。施肥处理对荧光特性的影响中，N2P1与N2P3肥料处理能有效提高Fm、Qp、Y(II)。N2P3在光合和荧光中都具有较优表现，是较好的肥料处理组合。