薏苡种质资源与遗传育种研究现状

李祥栋, 陆秀娟, 潘 虹, 魏心元, 石 明, 苏 跃

(1.贵州黔西南喀斯特区域发展研究院, 贵州 兴义 562400； 2.贵州省薏苡工程技术研究中心, 贵州 兴义 562400； 3.贵州农业职业学院, 贵州 贵阳 551400)

0 引言

薏苡是中国最古老的禾本科作物之一，自古以来被列为上品，为典型的药(医)食同源作物。传统医学上，具有健胃脾、利湿、止痛、排脓、抗肿瘤、抗痉挛之功效。现代药理学研究表明，薏苡含脂肪酸(棕榈酸、硬脂酸、亚油酸、油酸)、脂类、甾醇、三萜类、多糖类、氨基酸、维生素及多种矿物质，具有抗肿瘤、降血糖、抑制肿瘤血管生成及提高免疫力等多种药理作用[1-2]。据不完全统计，近几年国内种植面积约80 000 hm2，主要集中在中国西南(贵州、云南、广西、四川)及南方(福建、浙江、台湾)地区，北方的山东、河北、辽宁及山西等地也有零星种植。由于其营养价值高，且是中药配方的重要组分，薏苡已经发展为极具区域性的特色杂粮作物。

薏苡是C4高光效作物，理论上属高产作物，但实际生产中薏苡籽粒产量较低。近年来通过品种更新和栽培技术提升，平均单产有了一定程度的提高(由150～200 kg/667m2增至250～300 kg/667m2)，然而由于种种原因，薏苡产量未能像玉米、水稻一样实现高产(≥850 kg/667m2)甚至超高产(≥1 000 kg/667m2)。长期以来，薏苡作为主要农作物(玉米、水稻、小麦等)的重要补充，多被用于传统医疗配方、保健食品等方面，与玉米、水稻等禾谷类作物相比，其育种水平尚有较大差距，而育种水平的提升则是当前提高作物产量和质量的关键因素。在当前发展条件下，薏苡种质资源的挖掘利用、遗传基础的解析等基础学科的发展则成为传统育种水平提升的重要动力。为薏苡单产实现质的提升提供思路，从薏苡属作物科学本源出发，阐述当前薏苡种质资源、遗传基础、品种选育与利用的研究现状，并提出薏苡属作物遗传改良和品种选育方向。

1 薏苡属作物起源与驯化

1.1 近缘作物及其起源

薏苡属于禾本科黍亚科下的一个植物分类学属，是与多裔草属、类蜀黍属、玉蜀黍属、摩擦禾属平行的近缘属。世界范围内，薏苡属约有10个种，主要分布在亚洲，包括印度、东南亚国家(老挝、越南、马来西亚等)、中国、日本和韩国。目前，有关薏苡的起源和散播途径尚不清楚，但是从生物学特性看，薏苡属于热带或亚热带沼生(水生)植物，因此，薏苡起源于热带或亚热带的沼泽地。从种质资源的分布状况看，印度、东南亚和中国很可能是薏苡的初生中心或次生中心。印度基于薏苡野生种CoixaquaticaRoxb.和C.lacryma-jobiL的发现认为，薏苡起源于印度和缅甸东北部的广阔山区地带。也有学者[3-4]指出，薏苡起源于东南半岛(Indo-China)；另有研究认为马拉群岛应该是薏苡的起源中心[5]。HORE等[6]研究认为，印度东北部是薏苡属遗传多样性中心，可能是通过雅利安人或蒙古人的入侵，经过喜马拉雅山脉东部散播至低海拔的亚热带地区。“八五”期间，中国学者首次在广西发现有原始类型水生薏苡种的分布，因此桂西南地区被认为也是薏苡的重要起源地之一[7-8]。

1.2 薏苡属作物驯化

据文字记载披露，薏苡的驯化和利用在中国农作物栽培史上曾扮演过重要角色，中国薏苡文明可能是贯穿于夏商时代(甚至更早)的农业文明，是农业文明之初的作物，对先民的生产、生活及意识形态等都产生了深刻的影响[9]。另外，薏苡作为夏商时代的主要粮食作物，也曾广泛分布于中国汾渭流域，然而由于6 000年前汾渭流域不可逆转的气候转变和薏苡本身的生物学缺陷不能适应人类社会发展而逐渐失势，被粟、稻、麦等作物取代[10]。至今由于其药用和营养价值的突出优点，零星的区域性种植成了薏苡在中国的主要生产方式。

2 薏苡属种质资源分类及其遗传多样性

2.1 种质资源分类

中国薏苡属作物资源的系统化收集和保存起始于1985—1995年的国家种质资源战略普查，并对薏苡的生物学形态、植物学分类和遗传学特性、地理分布特点等进行相对完善的描述。据统计，当时国家种质库保存登记的薏苡种质有284份，其中产于广西的121份，占42.6%；贵州27份，占9.5%；安徽22份，占7.7%；江浙27份，占9.5%；其他地区共占30.7%。近10年来，随着第二、三次种质资源普查的纵深推进和科研单位在品种选育等方面的努力，薏苡属种质资源也有所拓展。

关于薏苡属内的植物学分类，目前尚未完全统一。最初的分类有1种1变种[11-12]，即川谷和薏苡变种，此后随着资源普查鉴定的不断深入，逐步发展了3种4变种[13]、4种8变种[14]、4种9变种[15]、5种4变种[16]和2种4变种[17]多种分类系统和方法。1997年中文版《中国植物志》采用5种4变种分类系统，将薏苡属分为水生薏苡(C.aquaticaRoxb)、小珠薏苡(C.puellarumBalansa)、薏米(C.chinensisTod.)、台湾薏苡〔C.chinensisvar.formosana(Ohwi)L. Liu〕、薏苡(C.lacryma-jobivar.lacryma-jobi)、念珠薏苡(C.lacryma-jobivar.maximaMakino)和窄果薏苡(C.stenocarpaBalansa)。2006年出版的英文版《Flora of China》则将中国薏苡属划分为2种4变种，药典中的薏苡拉丁名也与上述两版记载不一致。相比之下，5种4变种、2种4变种分类系统均是考虑到了是否是多年生状态，总苞的质地、大小和性状等特征，但是2种4变种剔除了台湾薏苡〔C.chinensisvar.formosana(Ohwi)L. Liu〕和念珠薏苡(C.lacryma-jobivar.maximaMakino)2个变种，并将薏苡原变种(C.lacryma-jobivar.lacryma-jobi)、薏米(C.chinensisvar.chinesisTod.)、小珠薏苡(C.puellarumBalansa)和窄果薏苡(C.stenocarpaBalansa)统一划分为薏苡种(C.lacryma-jobi)下的4个变种。

2.2 遗传多样性

在薏苡属种质资源的遗传多样性方面，诸多学者在植物学特征、生态型、形态表型等方面进行了重要描述。黄亨履等[18]鉴定了我国17个省、市、区的102份薏苡资源，将我国的薏苡种质资源划分为3个生态型，即南方晚熟生态型、长江中下游中熟生态型和北方早熟生态型。梁云涛等[19-20]考察和收集了来自中国广西、日本、韩国的薏苡栽培资源和野生资源，并比较分析其在株高、叶面积、有效分蘖、主茎直径、生育期等形态和农艺性状差异。王硕等[21]分析来自中国云南、贵州和广西以及老挝和越南等地的25份薏苡种质的主要农艺性状；李春花等[22]比较系统地评价了65份云南的薏苡种质资源的农艺性状多样性，并将其划分为5个类群。金关荣等[23]对我国的36份薏苡种质的种子形态特征进行多样性评价，并对优异种质进行初步筛选。至今薏苡属种质资源的描述和品种鉴定已经趋于规范化，2014年，四川省农业科学院作物研究所、云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所和农业部科技发展中心联合制定了《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南薏苡》，之后以贵州省薏苡工程技术研究中心为主体的研究团队在总结前人研究和多年薏苡资源种植观察的基础上制定了《薏苡种质资源描述规范和数据标准》[24]，明确薏苡属种质资源的描述规范、数据规范和数据质量控制及其数据标准制定的原则与方法，有效规范薏苡种质资源的收集、整理和保存工作；李秀诗等[25]以收集的248份薏苡种质资源为基础，按地理来源将标准化的14个表型数据分组，构建包含67份材料的初级核心种质库。

3 薏苡重要农艺性状的遗传基础与新品种选育

3.1 农艺性状遗传基础

尽管薏苡在很久以前被人类所驯化和利用，甚至在传统中药配伍中也多有记载，但是在相当长的时间里，薏苡属作物基本上处于野生或半野生的生存状态，鲜有进行遗传改良。直至20世纪90年代，才有部分学者对薏苡的种间杂交进行重要尝试，并对杂交后代F1和F2进行描述。1993年，宋秀英等[26]首次通过薏苡属栽培种和野生种杂交，并对F1和F2后代进行形态观察和比较，确证F2后代出现性状的疯狂分离和超亲变异，F1后代表现出远缘杂交的特征。之后乔亚科等[27-28]比较观察薏苡和川谷杂交后代F1和亲本的植株形态、抗性、同工酶谱等特征认为，杂种F1在植株高度、单株叶面积、生长势和光合特征等方面表现出杂种优势，在F2代植株的株高、生育期、果实性状等方面发生广泛分离，并首次报道薏苡柱头颜色的遗传表现为2对基因的互补作用。李贵全等[29]以薏苡和川谷杂交，并对其杂种后代表现进行描述，经8年选择，获得2个较稳定的新品系，具有较强的抗黑穗病、叶枯病和耐寒能力。杜维俊等[30]以川谷和薏苡进行杂交试验也证明，杂种F1在形态性状、生长势、生物产量等方面表现较大优势，并发现杂种F1代表现一定程度的不育。从前人的研究可以发现，薏苡野生和栽培种之间的杂交后代F1表现出远缘杂交和杂种优势特征。贵州省薏苡工程技术研究中心在此基础上通过不同的种间杂交和遗传群体构建，初步解析了薏苡总苞性状(质地、颜色、喙和纵长条纹)及部分颜色性状(芽/叶鞘色、苗期叶色、柱头颜色等)的遗传特点，得出薏苡重要农艺性状的遗传规律(表1)。

表1 薏苡重要农艺性状的遗传规律

3.2 薏苡属作物品种选育现状

中国薏苡发展起步晚，直至20世纪80年代才开始资源考察与收集，此前其品种选育基本处于农民自发式的选择状态。随着资源调查的开展，一些比较优良的地方资源(地方种)开始被发现，但栽培状态也是作为药用植物进行种植，生产上未形成规模，育种工作多限于优中选优、提纯复壮和“一穗传”的系统选育阶段。生产上推广和应用的薏苡品种基本上是当地品种经提纯复壮或遗传改良选育成的常规品种，全国范围内应用品种较少，目前应用比较广泛的仅有10余个。从地理分布看，贵州主要品种为兴仁县地理保护品种兴仁白壳以及晴隆糯薏仁、安薏1号、黔薏2号等几个代表性品种；云南主要在师宗、文山一带种植，主要品种有黑壳品种师薏1号、富薏1号和文薏1号等；广西主要在西林、隆林一带种植，推广品种为地方品种广西白薏苡或桂薏1号；福建主要种植和推广福建浦城地理保护品种浦薏6号以及仙薏1号、翠薏1号、龙薏1号等；河北薏苡品种主要是祁薏苡和冀薏1号，辽宁薏苡品种主要是地方黑壳品种锦州薏米，台湾主要种植台中1号等品种。最近，四川农业大学研发出2个饲用新品种大黑山薏苡和丰牧88，其中饲用品种丰牧88是利用二倍体大黑山薏苡和四倍体水生薏苡远缘杂交选育而成，充分利用三倍体不育及水生薏苡营养繁殖特点以固定F1植株的杂种优势，获得巨大的生物量，验证了薏苡杂种优势利用的可行性。虽然通过薏苡育种家的努力取得了一定成效，但薏苡育种水平与玉米、水稻等高产作物相比尚有较大差距。贵州省薏苡工程技术研究中心通过对6个薏苡品种的干物质累积及源库特征分析发现，目前薏苡品种物质累积能力强、生物量大，但是籽粒收获指数却很低，仅为0.18～0.34，从侧面反映了薏苡低产的重要原因[36]。

4 薏苡属作物育种构想

4.1 基于基因组学的薏苡遗传基础解析及育种应用

从薏苡的科学研究历程看，2019年是薏苡基础研究领域富有转折意义的一年，中国农业大学国家玉米改良中心和四川农业大学分别完成了栽培种和野生种薏苡核基因组测序和组装、绘制出薏苡栽培种和野生种的2个全基因组草图，并从基因组学角度探讨薏苡的驯化过程[37-38]。一个物种基因组计划的完成，意味着该物种学科和产业的新开端，其必然会引发薏苡育种及相关技术的变革和应用。因此，薏苡籽粒产量的进一步提升亦需通过新技术来引领一场绿色革命，最终要回归到其遗传本源上。以基因组学为基础的分子标记开发及应用、QTL定位和基因发掘等现代农业技术，如分子辅助育种、全基因组选择育种、基因工程育种(转基因或基因编辑设计育种)的应用也将成为薏苡育种技术革新的重要引领。

4.2 利用北方薏苡种质矮秆和短生育期基因实现品种矮化

良好的适应性是物种在自然界生存的前提，而植株矮化是灌溉面积不断扩大、化肥广泛应用、机械化程度不断提高的必然要求，并引发了水稻、小麦的第一次绿色革命。薏苡是短日照作物，但是种质资源分布却跨度极广，从低纬度的东南亚至中国的辽宁，甚至韩国、日本均有分布。薏苡属作物从原始的驯化起源地向新的区域不断传播和扩张依赖于对光(光周期)、温的准确反应，准时启动生殖发育相关基因的表达，使营养生长转入生殖生长，完成一次生命周期的循环。20世纪90年代，中国学者对于薏苡生态型的划分也正是基于温光反应所产生的生态适应性。贵州省薏苡工程研究中心通过对薏苡属种质资源的聚类分析也表明，高纬度材料表现为植株矮秆、茎细、叶片较小、节数少和分枝节位低、中等分蘖、籽粒形状相对细长等特点，可作为矮秆育种材料的重要来源[39]。因此，可充分利用薏苡的温光反应特点，以北种南引方式，实现矮秆、生育期相关基因的发掘和整合，以实现南方品种的矮化。

4.3 薏苡雄性不育系寻找及其杂种优势利用

杂种优势的利用已经在多种作物中得以应用，如玉米、水稻、高粱等，是粮食增产的重要途径中之一。目前，雄性不育已在自然界很多作物中存在，在多种禾本科作物中甚至实现了推广应用。薏苡作为禾本类作物的一种，其与高粱、玉米等的亲缘关系较近[40]，生物学特征也存在类似之处。在以往的薏苡和川谷(野生)的杂交试验研究中，其杂种F1代在产量、光合特性等方面也表现出明显的杂种优势现象。因此，薏苡的杂种优势在理论和实践中是存在的，但其关键在于找到可利用的雄性不育系。研究发现，在薏苡类群中存在着一种花粉不能正常发育的水生薏苡种，具体表现：雄性穗状花序中的花药不能正常发育，花药干瘪不开裂，无正常花粉；自然群体中不能正常结实，靠分枝漂移繁殖；与薏苡属其他种之间杂交不亲和，具有明显的生殖隔离现象。可能是薏苡雄性不育系选育的重要突破口，但应用过程中存在比较严重的困难，主要有2个方面：一是生殖隔离问题，二是解决其亲本和F1代总苞的质地问题(即珐琅质外壳转变为甲壳质外壳)。由于水生薏苡存在多种染色体倍型(2n=10, 20, 40)，因此与其他种之间的生殖隔离可能因倍型不同引起。以往进行杂交试验的水生薏苡种为最原始的类型(2n=10)，其不育性很可能是杂种染色体配对紊乱造成，也可能存在花粉不亲和等原因。因此解决生殖隔离问题，在选取材料时需进行染色体倍型鉴定，选择染色组与栽培种相同的类型(2n=20)或采用组织培养加倍等方式获得与栽培种相同的倍型，推测染色体相同倍型条件下打破其生殖障碍的可能性更大。

4.4 利用薏苡属野生资源基因或远缘杂交渐渗提高植物抗逆性

用野生资源对栽培品种进行遗传改良是提高作物抗性、产量和品质的重要手段之一。前期的基础遗传分析均表明，薏苡野生资源和栽培杂交其F1代表现出杂种优势，甚至F2表现出远缘杂交特征并能提高植株抗性。周树峰等[41]成功利用水生薏苡进行饲用型薏苡种质资源创制，获得具有营养生长和杂种优势双重优势的品种，则是野生资源利用的重要实践。在薏苡与其他作物远缘杂交方面，段桃利等[42]通过观察薏苡和摩擦禾花粉在玉米柱头上的萌发和生长情况，探讨3种作物的远缘杂交不亲和机制认为，玉米与摩擦禾的亲缘关系较薏苡近，但是均表现为杂交不亲和，推测其有效应用需要胚胎拯救或花粉管诱导等方式实现。此外，在薏苡属内，除水生薏苡表现为营养繁殖外，其他的种(变种)之间均不存在生殖障碍，因此通过种(变种)间杂交也是薏苡遗传改良的重要途径，薏苡及其近缘作物(玉米、大刍草、摩擦禾)的远缘杂交对于理解其在整个禾本科中进化地位也具有重要价值。