天山云杉林不同林型物种多样性对土壤因子的响应

葛 瑶，王振锡

(新疆农业大学林学与园艺学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】物种多样性反映了群落物种分布的均匀程度和物种数的多度[1-3]，其发生正向演替能促进土壤肥力和结构的恢复，进而促进整个林地生态系统的结构稳定和功能维持[4, 5]。土壤是植物生长发育的重要物质基质，对林分的更新和群落的物种多样性起着重要作用[6, 7]。而天山云杉(Piceaschrenkiana)是新疆天山林区蓄积量最大、分布面积最广的主要优势针叶树种[8-10]。研究天山云杉林下植物多样性与土壤理化性质的相关关系，对新疆森林生态系统的发展有重要意义。【前人研究进展】关于对林下植物多样性和土壤的相关关系已经进行了研究[11-14]，龚艳宾等[15]对吉林蛟河阔叶红松林的研究表明：pH、土壤全钾以及速效钾含量对植被群落多样性影响最大；而Larpkern等[16]通过研究落叶阔叶林木本植物的幼苗和幼树发现，土壤速效磷的含量与幼苗的丰富度指数、土壤速效钾的含量与幼苗和幼树的多样性指数都存在显著的负相关关系。土壤养分各指标的水平不同对林下植物多样性的影响也有所不同。【本研究切入点】关于专门针对天山云杉天然林林下草本植被多样性对土壤理化性质的响应规律的研究还相对较少，尤其是对不同林型物种多样性的研究较缺乏。研究不同林型林下物种多样性对土壤的相应规律。【拟解决的关键问题】以新疆农业大学实习林场的中生草类—天山云杉林和藓类—天山云杉林2种林型为研究对象，测定分析不同龄林物种多样性指数和不同土层深度土壤理化性质。研究不同林型林下草本植物多样性和土壤的相关关系及其变化规律，并分析其产生差异性，为新疆天山云杉林土壤质量的合理管理和物种多样性的科学保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究所用数据均采自于新疆农业大学实习林场。该林场地处天山北麓乌鲁木齐西南方向110 km，位于头屯河上游，地理坐标为43°16′～43°26′N，86°46′～86°57′E。林场总经营面积为1.044 4×104hm2，其中林业用地面积为5.116×103hm2。研究区海拔位于1 700～2 900 m，气候属于温带大陆性气候，年均气温3℃，年均降水量600 mm，降水集中在5～8月，其中7月相对湿度高达65%，年日照达1 300 h，年内无霜期140 d左右。地形复杂，地势南高北低。林下土壤发育较好，以普通灰褐色森林土为主[17]。林场天山云杉林主要有2种林型：中生草类—天山云杉林和藓类—天山云杉林，其林下灌木数量较少，种类单一，构成其林型的植物主要有：天山云杉、老鹳草(Geraniumwilfordii)、林地早熟禾(Poanemoralis)、圆叶鹿蹄草(Pyrolarotundifolia)、羽衣草(Alchemillajaponica)、北方拉拉藤(Galiumboreale)、黒穗苔草(Carexmelanocephala)、紫苞鸢尾(Irisruthenica)等[17]。

1.2 方 法

1.2.1 数据采集

于2019年7～8月中旬，在新疆天格尔公园内进行实地调查。在幼龄林(0～60 a)、中龄林(60～100 a)、近熟林(100～120 a)以及成熟林(120～160 a)4个代表性的区域内各选取典型样方15个，共60个，样方大小为30 m×30 m，样方边界距林缘至少50 m，在每个典型样方的上、中、下坡各设置1个1 m×1 m的草本样方，对样地内的乔木树种(高度>1.3 m)每木检尺，记录草本的物种名、数量、高度、盖度等指标；每个样方的上、中、下坡各挖70 cm的土壤剖面，按照不同土层(0～10 cm，10～25 cm，25～70 cm)分层取样，将上、中和下坡同一土层的土样混匀后放置室内进行风干，用100目分子筛过筛完后带回实验室，土样理化性质的分析参照《土壤农化分析》[18]进行测定：酸度计测定土壤pH值、烘干法测定土壤含水量、环刀法测定土壤容重、电导率测试仪测定土壤电导率、重铬酸钾外加热法测定有机质含量、钼锑抗比色法测定全磷和速效磷含量、凯氏定氮法测定全氮含量、火焰光度法测定全钾和速效钾含量以及碱解扩散法测定碱解氮含量。

1.2.2 指数计算

1.2.2.1 草本层物种重要值

计算样地内每种草本物种的重要值[19]，重要值(%)=(相对盖度+相对密度+相对频度)/3。

1.2.2.2 草本层物种多样性

选取应用最为广泛的α多样性测度方法中的4类指标进行评价[20]：

物种丰富度指数采用Patrick指数(S)：

S=物种个数。

生态优势度指数采用Simpson指数(D)：

多样性指数采用Shannon—Wiener指数(H)：

均匀度指数采用Pielou指数(JSW)：

Jsw=H/lnS

式中，S为样方中的物种数，Pi为样方中草本层第i个物种的个体数(Ni)与该草本层所有物种(N)的个体数之和的比值。

1.3 数据处理

应用Excel 2010进行数据统计，采用SPSS 24.0软件的单因素方差分析(one-way ANOVA)分别对2种林型的不同林龄草本层物种多样性进行显著性差异检验，并作LSD多重比较，计算草本植物多样性与土壤因子的Person相关系数；采用R 3.5.1软件中的Vegan包分析草本层物种多样性指数与土壤指标之间的相关关系，首先用趋势对应分析(DCA)来判别，DCA排序中前4个排序轴的最大值小于3，即选用线性模型—冗余分析(RDA)排序方法。

2 结果与分析

2.1 2种林型物种组成

研究表明，共记录到草本植物93种，隶属于34科77属。其中藓类-天山云杉林共75种，分属32科65属，物种组成以菊科、鹿蹄草科、蔷薇科以及禾本科为优势物种，物种数分别为11、6、6以及5种；而中生草类-天山云杉林共76种，分属33科67属，物种组成以菊科、禾本科、蔷薇科以及伞形科为优势物种，物种数分别为12、9、5以及5种。2种林型内的植被大部分为科属只含有1个的物种，其中藓类单科属的植被占总科数的62.50%，而中生草类单科属的植被占总科数的54.55%。样地内林下草本植被少种属和少种科现象格外明显，尤其是单属单种生活型植物有着很大的优势地位，藓类-天山云杉林比中生草类少种科、少种属的现象更明显。表1

表1 2种林型林下植被物种组成Table 1 Species composition of understory vegetation in two forest types

续表1 2种林型林下植被物种组成Table 1 Species composition of understory vegetation in two forest types

2种林型中重要值排前10名的物种略有差异，其中蕨类-天山云杉林主要以高山羊角芹、斑叶兰、紫苞鸢尾、天山羽衣草、黑穗苔草、珠芽蓼、乳苣、圆叶鹿蹄草、球茎虎耳草和假报春等耐阴草类植物为优势物种，而中生草类-天山云杉林主要以高山羊角芹、老鹳草、乳苣、天山卷耳、珠芽蓼、多榔菊、乌头、黑穗苔草、天山羽衣草、林地早熟禾等中生草类植物为优势物种。不同林型的地形及土壤养分等外界环境因素的差异，林下草本植物在不同林型内的优势种也存在着一定差异。表2

表2 2种林型草本优势种及其重要值(前10位)Table 2 Herbaceous dominant species of two forest Types and their important values (top 10)

2.2 2种林型不同林龄多样性变化

研究表明，藓类-天山云杉林和中生草类-天山云杉林的多样性指数有一定的差别，2种林型从幼年到成熟的生长过程中，物种多样性指数都是呈降低的趋势：幼龄林时期最大，成熟林时期最小，幼龄林的物种数量较丰富，物种集中性较低，不定性较大，群落多样性水平更大，且群落中物种分配最均匀；成熟林则相反。总的来看，中生草类-天山云杉林的各特征指数要显著大于藓类-天山云杉林。中生草类-天山云杉林的幼龄林和近熟林存在着显著的差异(P<0.05)，而藓类-天山云杉林的成熟林与其他年龄的林型差异显著(P<0.05)；2种林型的幼龄林与成熟林均存在显著差异(P<0.05)；2种林型各个年龄阶段均无显著差异(P>0.05)；中生草类-天山云杉林的幼龄林和成熟林差异显著(P<0.05)，而藓类-天山云杉林各个生长阶段无显著差异(P>0.05)。图1

2.3 2种林型不同土层土壤理化性质

研究表明，对2种林型不同土层(上层土为0～10 cm，中层土为10～25 cm，下层土为25～70 cm)的土壤理化性质进行方差分析可知，2种林型同一土层或同一林型不同土层的土壤理化性质均存在一定差异，尤其同一林型不同层土壤在有机质、速效磷以及全氮3个指标中的差异更为显著(P<0.05)。随着土壤深度的增加，2种林型的土壤理化指标pH值变化较小，均值在6.80，均为酸性；中层电导率稍低于上、下2层土壤；土壤含水量逐渐升高；其余各个理化指标均呈下降趋势。对比2种林型土壤理化性质可以发现：藓类-天山云杉林的电导率和土壤含水量略高于中生草类-天山云杉林，而中生草类-天山云杉林的土壤容重、有机质、速效磷、速效钾、碱解氮、全磷、全钾以及全氮含量均高于藓类-天山云杉林。

在中生草类-天山云杉林内，上层土壤的有机质含量明显高于下层土壤，中层土壤的速效磷含量明显高于下层，上层土壤全氮含量明显高于下层土壤；而在藓类-天山云杉林内，上层土壤的有机质含量明显高于中、下2层土壤，上层速效磷含量明显高于下层土壤，上层土壤全氮含量明显高于中、下2层土壤。表3

表3 2种林型土壤理化性质均值、标准差及差异性Table 3 Mean, standard deviation and difference of soil physical and chemical properties of the two forest types

2.4 草本植物物种多样性与土壤理化性质的相关性

研究表明，林下草本物种多样性与土壤理化性质指标的相关关系各不相同，主要表现在与土壤容重、有机质、全钾以及全氮含量的相关关系。其中土壤容重与生态优势度指数(H)有极显著负相关关系(P<0.01)、与多样性指数(D)显著负相关关系(P<0.05)；有机质含量与生态优势度指数(H)、均匀度指数(JSW)呈极显著正相关性(P<0.01)；全钾含量与生态优势度指数(H)有显著正相关关系(P<0.05)；全氮含量与均匀度指数(JSW)呈显著正相关性(P<0.05)，而草本丰富度指数(S)与土壤各个理化性质指标的相关性并不显著。表4

表4 土壤因子与物种多样性指数的Person相关系数Table 4 The Person correlation coefficient between soil factor and species diversity index

研究表明，第1排序轴与土壤容重呈显著正相关关系(P<0.05)，与速效磷含量呈显著负相关关系(P<0.05)，第2排序轴与全钾含量呈显著负相关关系(P<0.05)，与有机质和全氮含量呈极显著负相关关系(P<0.01)，其他轴与排序轴相关性不大。表5

表5 冗余分析排序轴与环境因子的相关系数Table 5 Table 5 Correlation coefficient between the sorting axis and environmental factors in redundancy analysis

研究表明，土壤理化因子可以解释27.10%的林下草本植被多样性变化。在排序图中，环境因子箭头连线的长度代表土壤因子与物种多样性相关程度的大小，连线越长，说明相关性越大，反之越小，而箭头连线和排序轴的夹角代表土壤因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高；反之越低。在RDA分布排序图内，丰富度指数(S)与速效钾、容重、pH、全氮、含水量呈负相关关系，而与其他指标为正相关关系；多样性指数(D)与pH、容重、速效钾、电导率呈负相关，与其余指标呈正相关关系；生态优势度指数(H)、均匀度指数(JSW)与pH、容重、速效钾、全磷、电导率呈负相关关系，与其余指标均为正相关关系。沿RDA分布排序图第一排序轴，从左到右可以观察到：随显著影响因子pH和容重增大，多样性各指标降低；沿第二排序轴，从上到下随显著影响因子速效钾的含量增大，各指标均减小，而有机质的含量增加，各指标均增大。图2

图2 土壤养分指标与物种多样性的冗余分析排序Fig.2 Sequence diagram of soil nutrient index and species diversity redundancy analysis

3 讨 论

在森林中，林下植被的群落组成和物种多样性在很大程度上受到多种环境因子的共同作用[16]。2种林型的环境因子有一定的差别，比如藓类-天山云杉林一般处于陡斜阴坡或阴暗峡谷地带，在藓类层的覆盖下，环境更加荫蔽，土层较湿润，云杉分化缓慢，较稠密，草本层较不明显；而中生草类-天山云杉林则一般分布于坡度较大的半阴坡或20°以下的缓斜阴坡，水分条件适中，林木密度中等，林内苔藓斑状分布，草本层较茂盛。不同的环境因子从而使得2种林型的物种组成和α-多样性产生一定的变化。对天山云杉林群落物种多样性比较可以反映群落的环境和发育特点，随着天山云杉天然林植物群落的发育，林分郁闭度逐渐变大，加之林下草本物种间对土壤水分和阳光的竞争，不利于林下阳性草本植物的存活，所以伴随林分的生长，物种的种类会不断变少，多样性也会减弱，林下物种会逐渐单一化或简单化。

土壤作为森林生态系统的重要基质，其理化性质受林分类型或土层深度的影响较大。研究表明，电导率和土壤含水量表现为藓类-天山云杉林略高于中生草类-天山云杉林，而其他土壤理化性质均为中生草类-天山云杉林高于藓类-天山云杉林。2种林型土壤均为淋溶灰褐色森林土，在藓类-天山云杉林内，土层较薄，常含有一定的杂石砾，环境隐蔽，土温低，林下分解较慢，导致其林内土壤肥力相对较低；而在中生草类-天山云杉林内，土壤中厚到深厚，水分及光热条件相对适中，林下分解相对较快，导致其林下土壤肥力相对较高。2种林型同一土层土壤理化性质存在一定差异，而同一林型不同层土壤在有机质、速效磷以及全氮3个指标中的差异更为显著。随着土壤深度的增加，土壤含水量逐渐升高；其余各个理化指标均呈下降趋势。因为在林型土壤形成过程中，作为浅根系、针叶树种的天山云杉每年凋落物的数量较大，加上天山中部7、8月降水量较为丰富，使得森林中的腐殖质和枯枝落叶由于受到雨水的冲击，在其淋溶作用下，会加快分解的速度，此时排放出来的养分会很快归还于土壤，也就为上层土积累了大量营养元素，同时表明了植被对土壤养分有表层富集作用，有利于浅根系植被的生长；而上层土壤含水量较小可能是因为放牧带来的人为干扰行为导致地表裸露面积变大，导致地表蒸发程度变大，地表水分不易保持；践踏行为使表层土壤紧实度增加，使得土壤上层容重偏大。

物种多样性和土壤理化指标之间的关系相对来说较为复杂，目前国内的研究大多集中于探讨植物群落和土壤生态因子之间的相关关系[21-23]，但研究结果未能统一。研究表明，土壤容重、有机质、全钾以及全氮含量显著影响了该天然天山云杉林下草本物种多样性。RDA排序结果表明,土壤因子可解释27.10%的林下草本植被多样性变化。

4 结 论

4.1研究样地内共记录到草本植物34科77属93种，其中藓类-天山云杉林32科65属75种，以耐阴草类植物为优势物种，中生草类-天山云杉林33科67属76种，以中生草类植物为优势物种，且2种林型内单属单种生活型植物有着很大的优势地位。且随林分年龄的增大，物种多样性各个指数均逐渐降低，不同龄林之间存在一定的差异，且中生草类-天山云杉林的各特征指数要显著大于藓类-天山云杉林。

4.22种林型的同一土层或同一林型的不同土层均存在一定差异，尤其同一林型不同层土壤在有机质、速效磷以及全氮3个指标中的差异更为显著。相关分析结果表明，林下草本物种多样性主要受土壤容重、有机质、全钾以及全氮含量的影响较大，土壤理化因子可解释27.10%的林下草本植被多样性变化。