间伐对‘凤丹’牡丹生长、籽粒产量及品质的影响*

张梦娇 史帅营 刘政安 朱学玲 范 昆 史国安

(1.河南科技大学牡丹学院 洛阳市牡丹生物学重点实验室 牡丹种质创新与精深加工河南省工程实验室 洛阳 471023；2.中国科学院植物研究所 北京 100093；3.洛阳市气象局 洛阳 471023；4.沁阳市气象局 沁阳 454550)

群体条件下植物相邻个体间互相遮荫，表现出明显的遮荫综合征(shade avoidance syndrome,SAS),一种典型的SAS表型包括茎、叶柄、节间伸长，叶面积减小等(Casal,2012;Ballaréetal.，2017)。生长在高密度群体环境中的植物，获得阳光的机会时常受限(Pengetal.,2018)。由于可耕地的限制，现代农业作物高密度种植，一旦出现SAS将导致作物产量的降低(Carriedoetal.,2016;Ballaréetal.，2017)。叶片遮荫将导致植物光合有效辐射减少和低的红光/远红光比例(Casal,2013)。因此，认识SAS机制对自然生态系统和农业育种的影响具有重要意义(Pengetal.,2018)。

基于近自然经营的理念(close-to-nature management，CTNM)，间伐密度过大的林地，伐除倒伏苗、弱质苗和病虫苗，适时适量地采伐部分林木，可为保留林分营造良好的生长发育环境(王秋丽等，2019)。间伐可加速森林的发育，促进林分参数异质性的增加(Baietal.,2017)，缩短目标林分的形成时间，改善林分结构和稳定性(周建云等，2012；王懿祥等，2014)，进而增强人工林的生态和经济效益(周焘等，2019;卢立华等，2020)。目前，国内外关于人工林和天然林的抚育间伐效应的研究，多集中于林分结构、木材力学、林下灌木和植被生物的多样性、林木更新、营养元素循环、林分生长动态模型等方面(Parketal.，2018)。

牡丹(Paeonia)是原产于中国的多年生小灌木，具有很高的观赏、药用与综合利用价值(史国安等，2014)。近年来，随着对牡丹籽油营养成分的深入认识，‘凤丹’牡丹(Peaoniaostii‘Fendan’)成为我国中原、江南、西南和西北多地大面积种植的主栽油用品种类型(李育材，2014)。‘凤丹’是由杨山牡丹长期栽培演化形成的观赏兼药用的牡丹品种(周志钦等，2003)，具有植株高大、生长适应性强、种子结实率高和病虫害少等特点(刘春洋等，2013；陈法志等，2019)。高密群体条件下，随着‘凤丹’生长年限的延长，植株生长退化现象明显，甚至出现弱势个体死亡的严重问题，不利于维持油用牡丹群体结构的稳定。李秀丽等(2019)研究认为，湖北省油用牡丹植株种植过密，通风性差，可能是造成苗木枝干纤细，产量低下的原因。

对于多年生油用牡丹‘凤丹’人工林抚育研究历史较短，以引种试验、移栽时期(刘春洋等，2019)、种植密度与规格(杨静萱等，2017；杨玉珍等，2019)、肥水管理(魏双雨等，2019)、遮荫效应(韩晨静等，2019)、籽粒营养成分积累(马雪情等，2016)、叶片衰老调控(丁熙柠等，2019)等方面的研究为主。规模化高密栽培条件下实现‘凤丹’稳产优质的抚育共性关键技术在国内外未见报道。鉴于此，本研究对大田种植7年‘凤丹’牡丹高密群体采用不同强度的间伐措施，分析间伐改善光能分布与降低个体间对空间及营养过度竞争的生物学效应，以期达到改善群体结构和提高籽粒产量的目的，为油用牡丹产业的可持续发展提供理论和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况 试验样地位于河南省沁阳市油用牡丹试验基地(112°55′44″E，35°8′26″N)，地处北暖温带大陆性气候，四季分明，春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季昼暖夜凉，冬季寒冷干燥，年均气温14.3 ℃，最高气温42.1 ℃，最低气温-18.6 ℃，季温变化明显，春季平均气温14.7 ℃，夏季平均气温26.4 ℃，秋季平均气温14.6 ℃，冬季平均气温1.3 ℃，属湿润易旱区，年均降雨量576.5 mm。地形为太行山前冲积平原，地势平坦，土层深厚，海拔110 m，土壤质地为褐土类型，碱解氮81.4 mg·kg-1，速效磷12.73 mg·kg-1，速效钾148.82 mg·kg-1，有机质11.71 g·kg-1，pH8.26。

1.2 间伐强度设置 试验林为2013年营造的油用牡丹人工纯林，初植密度为57 000株·hm-2，初植2年‘凤丹’实生苗，行距70 cm,株距25 cm，等行距栽植。2017年牡丹进入高产期，林木株高114 cm，荚果成熟后，发现高密条件下遮荫导致弱苗死亡现象明显，保留密度为46 800株·hm-2。于2018年3月13号植株发芽后新枝发育中期，对样地进行选择性疏伐，强度依次为0%(CK)、17%(A)、35%(B)、47%(C)和62%(D)，保留密度分别为46 800、38 700、29 950、24 750和17 700株·hm-2。小区长6.5 m，宽5 m，试验小区面积33.34 m2,试验重复3次。2018年4月初因遭遇花期低温霜冻导致绝收没有产量，为林地自然恢复期。在2019年牡丹开花期至结实期测定植株的生长状况、光合性能、产量构成和籽粒品质等指标。试验地管理同正常大田。

1.3 测定指标与方法 1)植株生长发育形态指标 在设置的固定样地内，在2019年开花前挂牌标记生长势一致的代表样株，每小区选取10个样株，进行生长发育及生产性能指标的观测。于盛花期测定株高与冠幅等形态指标，用厘米分度尺自地表根颈处垂直向上至花朵顶端测定株高，分别测量植株东西方向和南北方向的冠幅宽度，以平均值表示冠幅大小；测量不同方位的当年生开花枝条长度；用数显游行卡尺测定新生枝条基部2～3 cm处直径；用美国LI-COR-3000C便携式叶面积仪测定样本全株叶面积(LA)，每小区取样3株；用数显游标卡尺测量植株同一老枝自上而下的一级新枝(位一花)、二级新枝(位二花)、三级新枝(位三花)和四级新枝(位四花)中盛开花朵的直径。花后20 天自上而下，用量角器测量开花枝着生的完整复叶叶柄与枝条的茎叶夹角(即茎秆与叶柄的上方夹角)。统计单株枝条数、叶片数和单株开花数(王晓静等，2018)。

2)光合性能指标 在牡丹籽粒生长发育的关键期(马雪情等，2016)，选择晴天无云的5月16日、6月20日和7月14日上午10:00—11:30，测定叶片光合性能参数。每小区挂牌标记分别选取3株，根据株高将树冠等分成上、中、下3层(树冠顶端功能叶为上层、株高80%处功能叶为中层、株高60%处功能叶为下层)，植株上层叶片不遮光、中层叶片有轻度遮光、下层叶片有中度遮光。利用LI-COR-6400XT型光合作用测定系统测定各层叶片的光合性能参数(周曙光等，2010；黄财智等，2016)。

3)叶片叶绿素等相关生理指标 参照赵世杰等(2016)方法，分别采用丙酮乙醇混合液法测定叶绿素含量，考马斯亮蓝法测定叶片可溶性蛋白质含量，硫代巴比妥酸法测定MDA含量，NBT光还原法测定叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性，紫外分光光度法测定过氧化氢酶(CAT)活性。

4)牡丹籽粒产量和品质指标 7月30日在‘凤丹’籽粒成熟期分区采收果荚，同时调查标记植株的生产性能指标。统计每小区样株的果荚长度、果荚厚度、单株结果数及单荚籽粒数；采收小区全部果荚，在室内自然阴干脱粒后称量籽粒质量，统计百粒质量。将籽粒脱壳后，种仁经粉碎机过60目筛，依照国标GB5 009.168-2016和GB5 009.82-2016，分别用毛细管气相色谱法和反相高效液相色谱法测定牡丹籽仁脂肪酸及维生素E的组分和含量；采用蒽酮比色法测定种仁淀粉质量分数；采用凯氏定氮法测定种仁蛋白质质量分数；采用索氏抽提法测定种仁粗脂肪质量分数(马雪情等，2016)。

1.4 数据处理 用单因素方差分析(One-Way ANOVA)检验不同处理间各项指标的差异显著性，用最小显著差异法(LSD)进行多重比较，显著性水平为P<0.05。采用Excel 2016和SPSS 22.0软件进行数据计算、统计分析及作图。

2 结果与分析

2.1 不同间伐强度对‘凤丹’生长发育的影响 1)株高、冠幅、叶面积的变化 由图1A可知，‘凤丹’冠幅随间伐强度的增加而升高，冠幅以处理D最大，随着间伐强度的增大，各处理依次比CK增加了7.02%、29.37%、33.63%和43.54%，这说明间伐降低密度后有利于单株个体发育。冠幅与株高呈相反趋势，株高随间伐强度的增加依次下降，CK株高显著高于其他间伐处理，这表明间伐对减低植株徒长的作用明显。

由图1B可知，单株叶面积随着间伐强度的增加而升高，各处理比CK依次增加了7.0%、11.9%、21.2%和25.1%，叶面积指数随着间伐强度的增加逐渐降低，CK叶面积系数接近6，郁闭度比较高。说明间伐是扩大植株个体空间的有效措施。

图1 不同间伐强度对‘凤丹’株高、冠幅和叶面积的影响Fig.1 Effects of different thinning intensities on plant height,crown width and leaf area of ‘Fengdan’

2)不同间伐强度对单株开花数和花朵直径的影响 间伐后单株开花数量和花径均表现为逐渐升高的趋势，CK显著低于其他间伐处理，以处理C开花量最高，比CK提高了61.9%(表1)。‘凤丹’植株上，位一和位三的花径大小呈显著性差异，处理D位一和位三花径最大，分别比CK增大了27.23%和52.70%；位二花径随间伐强度增加有升高趋势，但无显著性差异。以上结果说明间伐后有利于单株个体花朵发育，开花数和花径的增加为籽粒产量形成奠定了基础。

表1 不同间伐强度对’凤丹’单株开花数和花径的影响①Tab.1 Effects of different thinning intensities on flowering numbers and flower diameter of ‘Fengdan’

3)新生枝条生长势变化 由表2可知，单株新生枝条数、新生枝条长度、粗度和新生叶片数均随着间伐强度的增加逐渐升高。D与C处理的新生枝条数与新生枝粗度数值最高，分别比CK增加25.58%和23.26%，13.28%和11.68%；D处理的新生枝条长度与新生叶片数为最高，亦分别比CK增加9.85%和95.90%。以上结果表明，通过间伐使‘凤丹’新生枝条生长更健壮。同时，高密度遮荫条件下牡丹叶片的叶夹角较小，中部第2至第7叶随着间伐强度提高叶夹角也随之显著增大(表3)。

表2 不同间伐强度对’凤丹’新枝长势的影响Tab.2 Effects of different thinning intensities on the growth of new shoots of ‘Fengdan’

表3 不同间伐强度对‘凤丹’茎叶夹角的影响Tab.3 Effects of different thinning intensities on leaf angle of ‘Fengdan’

2.2 不同间伐强度对‘凤丹’光合参数的影响 1)光合有效辐射(PAR)与净光合速率(Pn)变化 由图2可知，冠层中下层叶片光合有效辐射(PAR)随着间伐强度的增大显著升高。5—7月不同间伐处理间，PAR表现为上层>中层>下层，中层与下层叶片PAR显著低于上层叶片，各处理间亦达到显著差异(P<0.05)。以上结果说明，适宜的间伐处理，能够有效地改善群体条件下冠层间光能的分布状态。

图2 不同间伐强度对‘凤丹’光合有效辐射的影响Fig.2 Effect of different thinning intensities on leaves PAR of ‘Fengdan’

由图3可知，叶片净光合速率随月份后移以及冠层降低呈现显著下降趋势。随着‘凤丹’牡丹生育进程的推移，以5月Pn最高，6—7月逐渐下降，其中7月C处理Pn较高；不同冠层间，5月与6月不同间伐强度上层叶片Pn值差异不显著，中层与下层冠层间叶片Pn显著低于上层叶片，处理间亦达到显著差异(P<0.05)，7月份伴随着高温强光天气的出现，A、B和C处理冠层中层叶片Pn值高于上层叶片。以上结果说明，适宜的间伐处理，能够改善牡丹群体通风透光条件，从而提高植株叶片净光合速率。

图3 不同间伐强度对‘凤丹’净光合速率的影响Fig.3 Effect of different thinning intensities on leaves Pn of ‘Fengdan’

2 )胞间二氧化碳浓度和水分利用效率的变化 胞间CO2浓度(Ci)则表示叶片进行光合作用时，细胞间隙CO2的剩余量，一定程度上反映了植物叶片同化CO2的能力。由图4可知，不同生育时期内，各处理叶片Ci均表现先增加后下降的趋势，并且下层>中层>上层。5—6月份，随着间伐强度的增大，Ci呈现迅速下降的趋势；7月份除D处理外，各处理的变化表现趋势与前期相同。以上结果说明，‘凤丹’群体在郁闭条件下叶片光合能力降低，导致叶片对CO2同化能力下降，间伐是调节叶片Ci的有效措施。

图4 不同间伐强度对‘凤丹’胞间CO2浓度的影响Fig.4 Effect of different thinning intensities on leaf Ci of ‘Fengdan’

水分利用率WUE是植物光合生产能力的重要指标，能够衡量植物叶片瞬时水分利用状态。由图5可知，随着‘凤丹’牡丹生育进程的推移，WUE值表现先下降后上升的规律。5月份叶片WUE最高，上层和中层叶片WUE显著高于下部，但各处理间无显著性差异；6月份CK下层叶片WUE显著低于间伐处理；7月份叶片WUE总体有所回升，但是各处理间无显著性差异。因此，间伐对调节生长中期牡丹叶片水分利用是可行的。

图5 不同间伐强度对‘凤丹’水分利用效率的变化Fig.5 Effect of different thinning intensities on leaves WUE of ‘Fengdan’

3 )叶片叶绿素和可溶性蛋白质含量变化 由表4可知，叶绿素含量随着生育时期的推进逐渐降低，总体上表现为冠层上层和中层叶片显著高于下层叶片。5月份，间伐各处理均能提高冠层不同部位叶片叶绿素含量，对中下层叶片增加的幅度最大；6月份，随着间伐强度的增大冠层不同部位叶片叶绿素含量亦显著提高，间伐D处理分别比CK提高了45.19%、44.21%和34.44%。7月份，则是间伐C处理效应最大，上、中和下层叶片叶绿素含量分别比CK提高了42.17%、42.70%和23.53%。以上结果说明，适度间伐处理可以改善牡丹叶片的光合性能。

表4 不同间伐强度对‘凤丹’叶片叶绿素含量的影响Tab.4 Effect of different thinning intensities on chlorophyll content of ‘Fengdan’leaves

由图6可知，叶片可溶性蛋白质含量随着间伐强度的增大而升高，且冠层不同部位间表现为：上层>中层>下层。5月份，间伐A、B、C、D各处理下层叶片可溶性蛋白质含量分别比对照增加5.33%、13.33%、41.33%和48.00%；6月份，各处理上层可溶性蛋白质含量无显著性差异，D处理中层和下层叶片可溶性蛋白质含量分别比对照增加17.24%和21.62%；7月份，牡丹叶片生长进入后期，叶片可溶性蛋白质含量与5—6月份相比呈现大幅下降趋势，C处理上、中和下层叶片可溶性蛋白质含量分别比CK提高了15.79%、6.58%和21.31%。以上结果表明，适度间伐能够有效地提高牡丹叶片可溶性蛋白质含量，维持叶片正常的代谢基础。

图6 不同间伐强度对‘凤丹’叶片可溶性蛋白质含量的影响Fig.6 Effect of different thinning intensity on soluble protein in ‘Fengdan’leaves

2.3 不同间伐强度对‘凤丹’叶片脂质过氧化与抗氧化酶活性的影响 1)叶片MDA含量变化 由图7可知，不同发育时期、冠层不同部位叶片MDA含量动态变化有明显差异。5月份，牡丹叶片MDA含量较低，下层叶片MDA含量显著高于上、中层，CK处理叶片MDA含量显著高于间伐处理；6月份，牡丹叶片MDA含量显著高于5月份，各间伐处理MDA含量变化趋势与5月份相同；7月份，随着生育时期的后移牡丹叶片MDA含量持续升高，各处理上层叶片之间无显著性差异，中下层叶片B和C间伐处理MDA含量极显著低于CK，分别比CK降低了23%、27%和11%、19%(P<0.01)。以上结果说明，适度间伐有利于降低牡丹叶片膜脂过氧化产物MDA积累，从而延缓夏季牡丹叶片的衰老进程。

图7 不同间伐强度对‘凤丹’叶片MDA含量的影响Fig.7 Effect of different thinning intensity on MDA content in ‘Fengdan’leaves

2 )SOD和CAT活性的变化 由表5可知，随着牡丹叶片生育时期的推移SOD活性呈现降低趋势。5—6月份，叶片SOD活性显著高于7月份，冠层不同部位叶片SOD活性表现为上层>中层>下层，5月上层、中层和下层D处理比对照增加5.67%、1.29%和13.29%；6月上层、中层和下层D处理分别比对照增加7.81%、17.35%和9.42%；7月份上层随着间伐强度增加呈先升高后下降的规律，不同冠层中处理CSOD活性最高，上层、中层和下层分别比对照增加了19.6%，41.63%和39%。CAT活性在各处理间无显著性差异，5月份与6月份不同冠层间表现为：上层>中层>下层，7月份由于牡丹生长进入衰败期，其不同部位间表现为:中层>下层>上层。

表5 不同间伐强度对‘凤丹’叶片SOD和CAT活性的影响Tab.5 Effect of different thinning intensity on SOD and CAT activities in ‘Fengdan’leaves

2.4 不同间伐强度对‘凤丹’籽粒产量和油脂品质的影响 1 )‘凤丹’籽粒产量构成因素 ‘凤丹’牡丹籽粒产量构成因素主要包括单位面积株数、单株结果数、单果籽粒数及百粒质量等。由表6可知，在不同间伐处理下，‘凤丹’牡丹的蓇葖果在收获后构成单位面积产量的多个因素均有显著性差异(P<0.01)。单株结果数、果荚长度、单株籽粒数均随着间伐强度的增加呈现先增大后减小的过程，而D处理果荚厚度显著高于对照。百粒质量中，对照比各处理依次减小了7.5%、10%、12%、5.1%。单位面积产量最高是处理C，比CK和处理A、B、D分别增加了47.98%、18.94%、7.70%和47.21%，且具体表现为：CK<处理D<处理A<处理B<处理C。以上结果表明，适度间伐抚育有利于提高‘凤丹’籽粒产量。

表6 不同间伐强度对‘凤丹’产量及构成因素的影响Tab.6 Effect of different thinning intensities on yield and yield components of ‘Fengdan’

2)种仁粗脂肪、淀粉及蛋白质含量变化 粗脂肪、淀粉和蛋白质的质量分数是衡量‘凤丹’牡丹籽粒种仁化学品质的重要指标。由图8可知，粗脂肪随着间伐强度的增加呈先升高后下降的过程，C处理为最好，比CK增加5.49%；D处理淀粉含量显著高于其他处理，比CK增加23.82%；间伐各处理蛋白质含量没有明显差异，但都显著高于CK。以上结果表明，高密度条件下间伐有利于籽粒有机物的累积。

图8 不同间伐强度对‘凤丹’籽粒营养物质的影响Fig.8 Effects of different thinning intensities on seed nutrients of ‘Fengdan’

3)籽粒脂肪酸及维生素E含量变化 亚油酸和α-亚麻酸均为人体的必需脂肪酸，这使得牡丹籽油具有降“三高”和调节免疫力等功效，VE是天然抗氧化剂，可直接或间接调节机体免疫力。由表7可知，通过对‘凤丹’牡丹种子中的11种脂肪酸成分的分析，在各个处理中，棕榈酸、棕榈油酸和亚麻酸CK均不同程度的低于其他处理，且其他各成分无明显差异。对于‘凤丹’牡丹种子中主要的维生素E组分中γ-VE、Δ-VE、总VE随着间伐强度呈现先增加后下降的过程，各处理具体表现为：处理D

表7 不同间伐强度对‘凤丹’籽粒油脂品质的影响①Tab.7 Effect of different thinning intensities on grain oil quality of ‘Fengdan’

3 讨论

3.1 间伐对‘凤丹’牡丹生长发育的影响 在高密度的栽培环境下，当植被受到遮荫的影响时，遮荫植物通过整合多个生物学信号，产生一系列的反应，引起“遮荫综合征”(SAS)的发生，如器官的伸长、加速开花、减少分枝以及顶端优势等生理影响(Casal,2012)。目前该领域的研究主要集中在被子植物和针叶树中，在挪威云杉(Piceaabies)与苏格兰松(Pinussylvestris)中表现最为明显的SAS为下胚轴显著伸长，拟南芥(Arabidopsisthaliana)的SAS均促进早期开花、节间伸长和叶面积减小的形态特征(Valladaresetal.,2008；Ranadeetal.，2019)。遮荫导致植物受光不均匀，红光/远红光比例(R∶FR)比值变小，引起苜蓿(Lotuscorniculatus)叶片典型的SAS现象，如节间和叶柄长度增加，但开花延迟(Stepanovaetal.，2011;Chitwoodetal.，2012)。在低R∶FR下番茄(Lycopersiconesculentum)植株的节间和叶柄都会伸长(Wangetal.，2020)。在杉木(Cuninghamialaneolata)人工林、阔叶林、红松(Pinuskoraiensis)林以及天然针阔混交林中，适度间伐对林木生长发育以及茎秆大小等级都有持续有利影响，而较强的间伐强度增加了竞争的大小不对称性，其总体效应下降较快(张小鹏，2017；贾炜炜等，2021)。有研究发现苹果(Maluspumila)树、杏(Prunusarmeniaca)树的树干直径、冠径均随着间伐强度的增大而增大，尤其以高强度间伐最为显著(聂佩显等，2019)。高密度条件下，‘凤丹’牡丹表现为株高升高、新枝分枝减少、叶夹角和叶面积变小，可以通过间伐改变群体密度调控‘凤丹’群体的SAS效应。本研究结果表明，间伐改善了‘凤丹’的生长发育状况。

3.2 间伐对‘凤丹’牡丹叶片生理代谢的调控效应 不同树形及树体冠层分布的不同，在同一时间内受到的光照亦不同，光合性能也会发生显著的变化(夏国威等，2018;Parketal.,2018;Hadianetal.，2019)。本研究结果表明，高密度‘凤丹’不同冠层间光能分布表现为冠层中部和下部受光明显不足，5—6月中下层叶片Pn受到明显抑制，7月冠层上部叶片Pn低于中部叶片，原因在于夏季高温和强光辐射导致上部冠层叶片的结构、光合作用、叶绿素含量和SOD等抗氧化酶活性下降，从而进一步加剧了膜脂过氧化作用，加速牡丹叶片的衰老进程，使植株叶片出现早衰(马剑平等，2018；宋宏伟等，2020；韩晨静等，2019；孙文泰等，2018)。对于适应遮荫的物种，过多的光照会引起于光合色素的降解和光合作用的抑制而对植物生长产生不利影响(Linetal.，2017)。当植被处于密闭环境时，大部分红光和蓝光优先被较高位置的作物叶片吸收，因而上层的光合有效辐射(PAR)会优于中层和下层(Casal,2012)。牡丹属于喜荫性植物，其生物学习性普遍表现为喜凉忌热、忌高温暴晒(杨静宣等，2017)。因此，本研究通过间伐改善‘凤丹’冠层中下部叶片光能分布、提高叶片光合性能及调节叶片脂质过氧化代谢，从而实现了延缓叶片衰老的目的。

3.3 间伐抚育调控‘凤丹’生长和产量的生物学效应 间伐抚育可促进林木生长，改善植物光照和提高叶片生理代谢活性，从而达到增加产量及改善品质的生物效应(徐雪蕾等，2019；Trentinietal.，2017)。间伐是改变群体和单株冠层结构最直接的方式(Cabonetal.，2018)。高强度间伐，会导致杉木、红松人工林和落叶松林单位面积株数过少，收获量随之下降；中度间伐的单株结实量和产量效益最高(温晶等，2019；Nguyenetal.，2019)。适度间伐调控既有利于植株的生长发育又促进了群体间的结构更新，也为后期种子产量与品质形成提供了有利的环境保障(黄财智等，2016)。间伐可降低植株群体或林分密度、减缓个体间的竞争，进而促进植株生长，对群体间的空间分布格局和产量品质产生影响(闫东锋等，2020)。低R∶FR可同时降低小麦穗部和茎部的生长，导致产量减少(Ugarteetal.，2010)。通过调控遮荫反应机制，可以提高叶玉米(Zeamays)和拟南芥的产量(Shietal.，2019)。本研究结果表明，‘凤丹’单位面积籽粒产量随着间伐强度的增大表现为先升高后下降的过程，47%间伐强度对牡丹群体产量以及籽粒有机物质的积累效果最好。因此，深入揭示高密度栽培‘凤丹’树冠遮荫与其他胁迫(包括生物胁迫和非生物胁迫)之间的相互作用的分子机制，对调控‘凤丹’籽粒产量和品质具有重要现实意义。

4 结论

本试验条件下，推荐以47%的间伐强度即林分密度保留株数在24 750株·hm-2，作为生产‘凤丹’成龄林密度调控的最佳间伐强度，其植株生长、籽粒产量和品质改善作用最为明显。对‘凤丹’群体进行间伐抚育调控群体密度与个体营养竞争之间矛盾时，应做到因地制宜、辩证间伐的动态管理，以达到丰产稳产优质的目的。