密度与行距配置对向日葵冠层结构及光合特性的影响

凌一波 冯云格 王斌杰 张 凯 陈年来

（1新疆维吾尔自治区农村能源工作站，830049，新疆乌鲁木齐；2河北地质大学教务处，050031，河北石家庄；3甘肃省林业科学研究院，730020，甘肃兰州；4喀什大学生命与地理科学学院，844006，新疆喀什；5甘肃农业大学资源与环境学院，730070，甘肃兰州）

在水分和养分充足的条件下，光是作物生长发育的主要限制因子[1]，90%以上的干物质来源于光合作用。作物生产是一个群体生产过程[2]，研究作物群体与光因子的相互作用是探明作物高产机理的重要基础。作物群体光环境受冠层结构的影响[3]，密度和行距配置能显著影响作物冠层结构[4]，调整种植密度与行株距配置以获得合理的冠层结构是近年来很多农作物产量持续增加的重要原因[5-6]。

向日葵（Helianthus annuus L.）为一年生菊科向日葵属植物，是我国北方重要的经济作物。目前我国对向日葵栽培技术的研究还不够深入，种植模式也会严重影响了其产量与品质[7-8]。向日葵的光合速率最大可达120～130mgCO2/(dm2·h)，虽然向日葵未被列为C4植物，但其生长约80d即可形成庞大冠层结构的光合能力值得人们去研究[9]。向日葵光合作用受化肥种类形态、土壤水分、耕作方式和栽培措施等因素的影响。例如，NO3--N比NH4+-N更有利于向日葵的净光合速率（Pn）提高[10]，适宜的土壤水分更有利于向日葵进行光合作用[11]，深松处理的向日葵光合特性较浅旋处理显著提高且能延长冠层下部叶片衰老[12]。向日葵叶面积指数（LAI）于盛花期达到峰值，叶片空间分布均匀，光合能力强[13]。

目前关于密度和行距配置对向日葵群体冠层结构和光合特性的影响鲜见报道。本研究在大田条件下设定不同密度与行距配置，比较不同处理对盛花期向日葵群体冠层结构、光合特性及产量的调控效应，为西北干旱地区向日葵高产提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于甘肃省民勤县农技推广中心实验农场进行，所用材料为当地主栽中熟食用向日葵杂交种LD5009，生育期115d，株高180cm，叶片数30～32，抗倒伏能力强，抗旱、耐瘠薄，结实率高。土壤有机质7.26g/kg、全氮0.48g/kg、总磷1.19g/kg、全钾23.35g/kg，容重1.3g/cm3，最大田间持水量26.0%。播前全膜覆盖，春耕时施过磷酸钙500kg/hm2、磷酸二铵400kg/hm2、尿素250kg/hm2，现蕾前结合浇头水追施尿素100kg/hm2，始花期追施尿素50kg/hm2。幼苗出土后及时查苗、补苗，幼苗长出1～2对真叶时间苗、定苗，每穴留1株。

采用二因素设计，分别为密度（D1：39 900株/hm2，D2：49 990 株/hm2，D3：66 600 株/hm2）和行距（R1：0.7m，R2：0.6m，R3：0.5m），共9个处理，4次重复，36个小区，小区面积30.25m2（5.5m×5.5m），采用人工点种的播种方式，每穴1粒，播深2～3cm，沙土覆盖。

1.2 测定项目和方法

1.2.1 株高、茎粗与叶向值 于盛花期随机选取连续5株，用直尺测定株高，用游标卡尺在地面向上20cm处测定茎粗。用直尺和量角器分别测定冠层上、中、下部叶倾角和叶向值（leaf orientation value，LOV），式中n表示测定的叶片数，θ为叶倾角，是叶片与水平面的夹角，L为叶全长，Lf为叶基至叶片最高点的长度。

1.2.2 透光率和LAI 用Li-250光照计测定透光率，透光率=I/I0，其中I为群体在不同高度的辐射强度，I0为冠层顶部的辐射强度。LAI=单株叶面积×单位土地面积内株数/单位土地面积，叶面积（S）采用系数法计算，S=叶长×0.65[15]。

1.2.3 叶绿素含量、Pn和蒸腾速率（Tr） 采用80%丙酮提取液后用分光光度法于663和645nm分别测得叶绿素a和叶绿素b的吸光度，并进一步计算出叶绿素含量[16]。于盛花期随机选取连续5株，分别测定冠层上、中、下部Pn、Tr和叶绿素含量。采用CIRAS-2便携式光合测定系统在上午9:00-11:00（晴天）分别测定冠层上、中、下部叶片Pn和Tr。为缩小气象等条件因测定时期不同而引起的误差，同一生育期测定时应首先测定某小区相同株36次（测定时间分别与36个小区首次测定时间相同）作为对照数据，以确定时间校正系数。以此小区测定时间相对应的对照数据为标准，校正系数为1，再用此数据分别除以剩余35个对照数据，得到35个小区的校正系数，再将各小区测定值乘以各对应的校正系数，得到最终数据。

1.2.4 产量及其构成因素 当花盘背部变黄、籽粒变黑、籽仁变硬时，选择晴朗天气收获，每个小区随机选取1行，连续割取6个花盘测产。

1.3 数据处理

采用SPSS 19.0数据处理系统进行差异显著性分析（P＜0.05），利用Microsoft Excel（2003版）进行数据记录和作图。

2 结果与分析

2.1 密度与行距对向日葵盛花期冠层株高、茎粗和LOV的影响

向日葵株高随种植密度的增大而增加（表1），D1与D2处理间无显著差异，D3R2处理株高达187cm。茎粗随密度的增大而降低，同一密度不同行距间并无显著差异。D1处理下向日葵不同冠层随冠层高度的增加而增大，而D2和D3处理下LOV随冠层高度增加先增大后降低。冠层上部LOV在不同处理间无显著差异。在冠层中部，D2R3处理冠层LOV达到51.20，较D3R3和D1R3处理分别增大10.1%和23.1%。不同处理间冠层下部LOV变化趋势与冠层中部一致，D2R3较D2R1处理增大12.8%，D3R2、D3R1较D3R3处理分别增大14.5%和9.1%。

表1 密度与行距对向日葵盛花期冠层株高、茎粗和LOV的影响Table 1 Effects of density and row spacing on plant height,stem diameter and LOV of sunflower at flowering stage

2.2 密度与行距对透光率和LAI的影响

由表2可知，透光率在冠层上部无显著性差异，在冠层中部随密度的增大而减小，D3R3处理透光率为15.62%，较D3R1处理增大38.72%，D1和D2处理下不同行距间差异不显著。冠层下部透光率随密度的增大显著降低，但同一密度不同行距间差异不显著。各处理间LAI在冠层上部差异不显著，冠层中部LAI随密度的增大而增大，D3R3处理的LAI最高，达到2.66。在冠层下部，LAI随密度增大先增大后降低，D1R2处理为1.63，较D1R1 和D1R3处理分别增大13.2%和14.8%，D2和D3处理不同行距间差异不显著。

表2 密度与行距对向日葵盛花期透光率和LAI的影响Table 2 Effects of density and row spacing on transmission coefficients and LAI of sunflower at flowering stage

2.3 密度与行距对向日葵盛花期冠层叶绿素含量、Pn和 Tr的影响

由表3可知，各处理间叶绿素含量在冠层上、中部均无显著差异，冠层下部叶绿素含量随密度增大显著降低，D3R3处理叶绿素含量为1.66mg/g，较D3R1和D3R2处理分别提高30.71%和52.29%。冠层上、中、下部Pn均随密度增大而降低，冠层上部在 D3R3 处理达 13.75μmol/(m2·s)，较 D3R1 和D3R2处理分别增大18.53%和22.55%。冠层中部Pn在D1处理下不同行距处理间差异不显著，D2R2较D2R3处理增大19.25%，D3R3较D3R1和D3R2处理分别增大79.26%和106.59%。冠层下部D1和D2处理不同行距间无显著差异，D3R3处理为0.44μmol/(m2·s)，较 D3R1 和 D3R2 处理分别增大143.56%、123.53%。冠层上、中、下部Tr均随密度增大而降低，D2 R 2处理冠层上部Tr为7.16mmol/(m2·s)，较D2R1和D2R3处理分别增大13.11%、22.18%，D3R3较D3R1和D3R2处理分别增大13.53%、16.51%。D2R2处理冠层中部Tr为3.00mmol/(m2·s)，较D2R3处理增大27.66%。D3R3处理下Tr达到2.98mmol/(m2·s)，显著高于D3R1和D3R2处理。D3R3处理冠层下部Tr为1.79mmol/(m2·s)，较D3R2处理增大34.59%，低、中密度Tr均以R2最高，但差异不显著。

表3 密度与行距对向日葵盛花期叶绿素含量和光合特性的影响Table 3 Effects of density and row spacing on chloroghyll content and photosynthetic function of sunflower at flowering stage

2.4 密度与行距对向日葵产量的影响

由图1可知，D1R1、D1R2和D1R3处理产量分别为3144、3206和3163kg/hm2。D2R2、D2R1较D2R3处理产量显著提高，分别达到3581kg/hm2和3307kg/hm2。D3R3处理产量为2835kg/hm2，相比D3R1、D3R2处理分别显著提高9.42%和9.84%。

图1 密度与行距对向日葵产量的影响Fig.1 Effects of density and row spacing on yield of sunflower

2.5 向日葵产量及其构成因素与冠层结构和光合特性的相关性

由表4可知，茎粗、冠层中及下部透光率、冠层下部叶绿素含量、冠层Pn、冠层下部Tr与产量呈极显著正相关，冠层上、中部Tr与产量呈正相关。株高、冠层下部LAI与产量呈极显著负相关，冠层中、下部LOV、冠层中部LAI与产量呈显著负相关。茎粗、冠层中、下部透光率、冠层下部叶绿素含量、Pn、Tr与盘粒数呈极显著正相关，冠层上部透光率与产量呈显著正相关。株高、冠层下部LOV、冠层中部LAI与盘粒数呈极显著负相关，冠层中部LOV、冠层下部LAI与盘粒数呈显著负相关。株高、冠层下部LOV、冠层中部LAI与秕子率呈极显著正相关，冠层中部LOV与秕子率呈显著正相关。茎粗、冠层中及下部透光率、冠层下部叶绿素含量、冠层Pn、冠层Tr与秕子率呈极显著负相关。茎粗、冠层中及下部透光率、冠层下部叶绿素含量、Pn、Tr与千粒重呈极显著正相关，株高、冠层中及下部LOV、冠层中及下部LAI与千粒重呈极显著负相关。

表4 冠层结构、光合特性与产量构成因素的相关系数Table 4 Correlation coefficients among canopy structure,photosynthetic characteristics and yield components

3 讨论

作物冠层结构性状由数量性状、几何性状和空间散布性状构成[17]，种植密度相较其他因素对冠层结构有更大的影响[18]，合理的密度与行株距配置通过调节冠层结构性状以保证作物群体拥有最优生长空间和营养面积。株高和茎粗是构建冠层结构的基础指标，随着生育期的推进，植株个体间竞争不断加剧，密度过高使植株更加细长，D3R2处理株高达到187cm，而茎粗仅2.50cm。LOV通过空间散布性状控制冠层结构，其变化反映作物群体的调节适应过程。本研究发现，随着密度的增大，冠层中、下部叶片呈“上冲”状生长，LOV从D1处理的38.40增加至D3处理的47.60，且D3R3较D3R2处理降低12.67%，减小行距有助于冠层下部叶片在高密度条件下更加舒展。从相关分析来看，产量与株高相关系数为-0.61，与冠层中、下部LOV相关系数分别达-0.41和-0.56，这说明降低冠层高度并保证中、下部叶片适度舒展有利于调节冠层结构，增加向日葵产量。

适宜密度与行株距配置能够优化株型结构，既可使冠层内部光分布更加均匀合理[19]，也可提高全生育期光能利用效率，避免过早形成荫密而造成植株中、下部叶片由于缺乏光照造成早衰现象[20]。作为将光能转化为化学能的器官，绿叶的大小决定着光合能力的强弱，而群体LAI的大小影响物质与能量交换，是构建合理冠层结构的重要调控指标[21]。研究[22]表明，高密增产的光合机理是种植密度的增加能增大LAI和延迟叶面积持续期。本研究中透光率和LAI的差异均集中在冠层中、下部，高密度能显著增大冠层中部LAI。本试验中冠层下部透光率随着密度的增大而显著降低，由D1处理的9.05降低至D3处理的3.91，但D2处理下冠层下部LAI却能达到1.95，这说明中等密度有助于平衡冠层中、下部光环境，保证冠层底部较高的LAI。相关分析表明，冠层中、下部LAI与产量、盘粒数、千粒重呈负相关，这可能是由于生育中前期较高的密度使LAI快速增加所致，但是通过不同密度行株距配置下LAI与产量构成因素的比较来看，冠层下部LAI变化趋势与产量一致，均为D2R2处理最大，而从整体LAI与产量构成因素的比较来看，D2处理产量依然最大。

冠层是向日葵群体光合作用的主体，冠层光合能力的强弱受生理生态因子双重影响[23]。光合能力的物质基础是色素含量，叶绿素含量是光合色素含量的重要指标。本研究中D3R1和D3R2处理冠层下部叶绿素含量仅为1.27和1.09mg/g，较其他处理显著降低，这可能是由于高密度和大行距会导致株距过小，植株竞争过大，严重影响了冠层中、下部光照和温度，导致叶片早衰，叶绿素含量下降。光合速率和Tr是光合作用的重要度量指标[24]。本研究发现，向日葵冠层Pn和Tr均随密度的增大而降低，这与其他作物表现一致[25]，且不同密度与行距配置间不同冠层高度均存在差异。从相关性分析结果看，冠层下部叶绿素含量与产量、盘粒数、千粒重的相关系数分别达到0.59、0.68和0.83，说明保证冠层下部叶绿素含量对提高产量构成因素具有积极作用，冠层Pn、Tr均与产量、盘粒数、千粒重呈正相关。

4 结论

合理的密度和行距配置对优化向日葵冠层结构和调节光合特性具有重要作用，低密度种植向日葵LAI偏低，冠层下部漏光严重，高密度大行距种植造成向日葵冠层内部光分布不合理，导致光合性能降低，中等密度能够更好地协调群体与个体关系，保证适宜的光合速率，有助于实现高产。结合产量构成因素可判定，在石羊河中游绿洲以49 990株/hm2且行距0.6m为向日葵种植最佳配置。