硅肥对青藏高原高寒地区燕麦抗倒伏性状及种子产量的影响

杨钰洁，梁国玲，刘文辉，于万美，杨 晶，段连学

（青海大学畜牧兽医科学院, 青海 西宁 810016）

燕麦(Avena sativa)为禾本科燕麦属一年生作物，具有耐寒、抗旱、喜冷凉、耐瘠薄等特点，是青藏高原重要的粮饲兼用型作物[1-2]，在缓解青藏高原冷季家畜饲草供给不足、维系青藏高原草牧业健康稳定发展与促进高寒地区生态环境治理等方面发挥着重要作用[3]。由于不合理的栽培措施或暴雨、大风等恶劣天气的影响，燕麦生产实际中常常会出现倒伏现象，燕麦倒伏后，植株个体间相互遮蔽，叶片光合作用减弱，严重影响燕麦授粉和籽粒的灌浆进程及产量的形成[4]，因此开展有关燕麦抗倒伏方面的研究极其重要。近年来，众多学者开始关注倒伏发生对燕麦产业的影响，并从燕麦表型特征、茎基部力学特征和生物量等方面展开了燕麦倒伏的研究，提出燕麦茎基部第2 节间长度、充实度、机械强度、地上生物量、重心高度以及茎基部第2、3 茎节的茎粗、秆壁厚、力学特性等是影响燕麦倒伏的重要性状，是燕麦抗倒伏评价中关键的参考指标[5-6]，为燕麦抗倒伏方面的研究提供了理论依据。合理的栽培管理措施也是提高燕麦抗倒伏性和产量的重要方法，如宽幅条播和种植密度[7]、外源硒[8]及追氮时期[9]等，通过对燕麦抗倒伏性、茎秆理化特性和产量的研究，得出了提高燕麦抗倒伏性及产量的措施与方法，但不同生境对燕麦生长发育的影响不同，其栽培措施也不完全相同，因此需要结合当地的生产现状和栽培种植习惯采取合理的栽培管理措施，并以此进行深入研究。

硅是植物生长的必需元素[10]，也是继氮、磷、钾之后的第四大营养元素。硅肥是一种中量元素肥料，有促进植物根系生长和提高植株抗倒伏能力的重要作用[11]。目前，在水稻(Oryza sativa)[12]、玉米(Zea mays)[13]、小麦(Triticum aestivum)[14]等作物上的研究发现，施硅可增加作物基部茎节茎粗和壁厚，提高茎秆细胞层数与紧实度，缩短基部茎节长度，增强茎秆抗折力，提高作物抗倒伏能力；同时硅肥在提高水稻结实率和千粒重[12]、增加玉米果穗行粒数和籽粒百粒重[15]、增加小麦穗粒数和千粒重[16]等方面具有显著作用。燕麦作为一种喜硅性作物，有关于硅肥施用对其茎秆变化、抗倒伏性及生产性能等方面的研究还鲜见报道。为此，本研究选取两个易倒伏燕麦材料为研究对象，通过设置不同硅肥处理，分析不同硅肥水平下燕麦根系形态特征、茎秆表型性状、茎秆力学特性与种子产量的差异性变化，探讨硅肥对燕麦抗倒伏性及种子产量的影响，明确不同燕麦材料的最佳硅肥施用量，为燕麦抗倒伏性研究和栽培利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地位于青海省西宁市湟中县甘河滩镇下营村，地理位置 101°09′32″ E、36°13′32″ N，海拔2 592 m，该地区气候寒冷潮湿，无绝对无霜期。年均温5.1 ℃，年降水量518 mm，且多集中在7 月、8 月、9 月，年蒸发量为1 830 mm。该区主要作物为小麦、油菜(Brassica napus)、青稞(Hordeum vulgare)、燕麦等。土壤为栗钙土，前茬作物为青稞。

1.2 试验材料

供试材料：试验选用两种茎秆表型差异较大且均为低抗倒伏型的燕麦为试验材料，分别为国审燕麦品种‘青引2 号’ (Qingyin No.2)燕麦和‘青永久507’ (QYJ507)燕麦品系，以上燕麦材料均来源于青海省畜牧兽医科学院。

试验肥料：尿素(含N 46.0%，产自河南)、磷酸二铵(含N 18.0%，P2O546.0%，产自云南)、硅肥(含SiO229.0%，产自安徽)。

1.3 试验设计与测定指标

试验采用裂区试验设计，以‘青引2 号’和‘青永久507’两个燕麦材料(material)为主区，设置4 个硅肥水平(silicon)为副区，即对照(control, 0 kg·hm-2)、低硅肥(low silicon, 45 kg·hm-2)、中硅肥(moderate silicon, 90 kg·hm-2)和高硅肥(high silicon, 135 kg·hm-2)，同一材料不同施硅水平采用单因素随机区组设计，4 次重复。小区面积15 m2，区组间距1 m，处理间距50 cm。播前整地时施75 kg·hm-2尿素与150 kg·hm-2磷酸二铵作基肥。根据两个材料的千粒重、纯净度、发芽率，按525 万株·hm-2确定播种量，条播，行距25 cm，播种时将硅肥和种子一次性施入沟内，覆土镇压。分蘖期人工除草一次，田间管理和观测项目在同一工作日完成。旱作。

试验于2020 年4 月28 日播种。在燕麦开花期各小区选取长势均匀一致的5 株单株，用钢卷尺测定株高(plant height, PH)，并沿地面刈割后，将地下部分连根挖出，测量根系指标。用钢卷尺分别测定茎基部第2、第3 茎节节间长(length of internode, LNⅠ2、LNⅠ3)，用游标卡尺分别测定第2、第3 茎节节间茎粗(stem diameter, SD2、SD3)、秆壁厚(thickness of culm wall, CWT2、CWT3)；同时测定根数(number of roots, RN)、根长(root length, RL)、根鲜重(root fresh weight, RFW)、根直径(root diameter，RD，为根系主根1/2 处的直径)，用量筒采用“排水法”测定根系体积(root volume, RV)，根系在105 ℃下烘至恒重后，测根干重(root dry weight, RDW)。用YYD-1 型茎秆强度测定仪(浙江托普云农科技股份有限公司)测定茎基部力学特性。具体测定方法如下。

穿刺强度(stalk rind penetration strength, SRPS)[17]：选用横断面积为1 mm2的测头，将基部第2 和第3 茎节(去叶鞘)置于测定仪凹槽内，两支点间距2 cm。垂直向下匀速插入节间中部，读取穿透茎秆表皮的最大值。

茎秆折度(breaking resistance, BR)[17]：将第2 和第3 茎节(去叶鞘)置于茎秆强度测定仪凹槽内，两支点间距2 cm，待测节间中点与茎秆强度测定仪中点对齐，然后向节间中点缓慢施加压力至折断，折断茎秆的最大力为该节间的茎秆折断力。

弯曲性能(bending property, BP)[17]：将第2 和第3 茎节平放在测定仪的凹槽内，迅速压下使茎秆弯曲，读取最大值。

折断弯矩(breaking strength, BS)[18]：BS=F×L×1 000 / 4。式中：F表示茎秆抗折断力；L表示两支点间距离。

抗倒伏指数(lodging resistance index, L)[19]：计算公式为L=RG/ (CH×W)。式中：RG表示茎秆抗折断力，CH表示茎长，W表示单穗鲜重，L表示抗倒伏指数。

种子成熟期，采用半小区测产，各小区分别收获，晒干后称小区产量折合成每公顷种子产量(seed yield, SY)。

1.4 数据处理

采用Excel 2016 对数据进行初步整理，利用SPSS 17.0 对数据进行方差分析，采用Duncan 法在0.05 水平上进行多重比较，采用Origin 2019 绘图，表中数据均为平均值 ± 标准差。

2 结果与分析

2.1 硅肥对燕麦株高和茎部性状的影响

硅肥对燕麦株高和茎部性状的影响(表1)表明，除燕麦材料对株高和第2 茎节节间长，燕麦材料与硅肥水平交互作用对第3 茎节节间长无显著影响(P＞ 0.05)外，燕麦材料、硅肥水平、燕麦材料与硅肥水平的交互作用对株高及茎秆基部第2 和第3 茎节的节间长、茎粗和壁厚均有极显著影响(P＜0.01)。从施硅对2 个燕麦材料株高的影响来看，不施硅时‘青引2 号’的株高显著高于‘青永久507’6.59% (P＜ 0.05)，中硅肥处理下‘青永久507’的株高显著高于‘青引2 号’8.10% (P＜ 0.05)，其余硅肥处理下两材料间株高差异不显著(P＞ 0.05)。施硅显著影响了‘青永久507’的株高(P＜ 0.05)，但对‘青引2 号’株高无显著影响(P＞ 0.05)；‘青永久507’在中硅肥处理下株高最高(138.20 cm)，较其他硅肥处理提高了6.27%～15.60%。从施硅对2 个燕麦材料第2 茎节节长的影响来看，在对照和中硅肥处理下，‘青引2 号’的第2 茎节节长显著高于‘青永久507’17.81%和8.64% (P＜ 0.05)，其余硅肥处理下两材料间第2 茎节节长差异不显著(P＞ 0.05)；施硅可显著影响2 个燕麦材料的第2 茎节节长(P＜ 0.05)，‘青引2 号’的第2 茎节节长较对照降低了12.29%～27.57%，‘青永久507’的第2 茎节节长较对照降低了4.89%～8.41%。从施硅对第3 茎节节长的影响来看，不同硅肥水平下，‘青引2 号’的第3 茎节节长显著高于‘青永久507’48.86%～60.38% (P＜ 0.05)；‘青引2 号’在低硅肥处理下第3 茎节节长较对照降低了5.46%；‘青永久507’在低硅肥和中硅肥处理下第3 茎节节长较对照显著降低了7.85%和5.16% (P＜ 0.05)。

施硅对2 个燕麦材料茎粗的影响(表1)表明，‘青永久507’的第2 茎节茎粗显著高于‘青引2 号’11.89%～39.27% (P＜ 0.05)，第3 茎节茎粗显著高于‘青引2 号’11.11%～33.08% (P＜ 0.05)。‘青引2 号’在低硅肥处理下第2 和第3 茎节茎粗最大，较对照分别显著提高了20.94%和5.67% (P＜ 0.05)，‘青永久507’在中硅肥处理下第2 和第3 茎节茎粗最大，较对照分别显著提高了22.64%和20.96% (P＜ 0.05)。从施硅对2 个燕麦材料壁厚的影响来看，‘青永久507’的第2 茎节壁厚显著高于‘青引2 号’17.54%～33.33% (P＜ 0.05)，第3 茎节壁厚显著高于‘青引2 号’17.07%～56.52% (P＜ 0.05)。‘青引2 号’在低硅肥和中硅肥处理下第2 和第3 茎节壁厚最大，较对照分别显著提高了10.53%和12.20% (P＜ 0.05)，‘青永久507’在中硅肥处理下第2 和第3 茎节壁厚最大，较对照分别显著提高了25.37%和50.00% (P＜ 0.05)。

表1 硅肥对不同燕麦材料株高和茎秆基部节间性状的影响Table 1 Effect of silicon fertilizer on plant height and internode characters of the stem base of different oat materials

2.2 硅肥对燕麦根部性状的影响

硅肥对燕麦根部性状的影响(图1)表明，除燕麦材料对根长，燕麦材料与硅肥水平的交互作用对根数和根干重的影响不显著(P＞ 0.05)外，燕麦材料、硅肥水平、燕麦材料与硅肥水平的交互作用对燕麦的根数、根长、根直径、根体积、根鲜重和根干重均具有显著(P＜ 0.05)或极显著(P＜ 0.01)影响。从施硅对2 个燕麦材料根数的影响来看，不同硅肥水平下，‘青永久507’的根数显著高于‘青引2 号’15.38%～50.00% (P＜ 0.05)；施硅显著影响了‘青永久507’的根数(P＜ 0.05)，但对‘青引2 号’根数无显著影响(P＞ 0.05)；‘青永久507’在中硅肥处理下根数较多，达18.00，是对照和高硅肥处理的1.23 倍。从施硅对2 个燕麦材料根长的影响来看，除中硅肥处理下‘青永久507’的根长显著高于‘青引2 号’12.76%(P＜ 0.05)外，其余硅肥处理下两材料间根长差异不显著(P＞ 0.05)；施硅显著影响了2 个燕麦材料的根长(P＜ 0.05)，其中‘青引2 号’在低硅肥处理下根长最长(12.20 cm)，较对照和高硅处理提高了17.87%和15.97%；‘青永久507’在中硅肥处理下根长最长(12.28 cm)，较其他硅肥处理提高了8.38%～16.18%。

图1 硅肥对不同燕麦材料根部性状的影响Figure 1 Effect of silicon fertilizer on the root properties of different oat materials

从施硅对两个燕麦材料根直径的影响来看，不同硅肥水平下，‘青永久507’的根直径显著高于‘青引2 号’28.84%～91.91% (P＜ 0.05)；施硅显著影响了2 个燕麦材料的根直径(P＜ 0.05)，其中‘青引2 号’在低硅肥处理下根直径最大(0.49 mm)，较对照提高了14.42%；‘青永久507’在中硅肥处理下根直径最大(0.85 mm)，较其他硅肥处理提高了5.04%～54.15%。从施硅对根体积的影响来看，除对照外‘青永久507’的根体积均显著高于‘青引2 号’42.07%～99.31% (P＜ 0.05)；施硅显著影响了2 个燕麦材料的根体积(P＜ 0.05)，其中‘青引2 号’在低硅肥处理下根体积最大(4.10 mL)，较对照提高了24.24%；‘青永久507’在中硅肥处理下根体积最大(7.50 mL)，较对照和低硅肥处理分别提高了165.49%和28.76%。

从施硅对2 个燕麦材料根鲜重的影响来看，不同硅肥水平下，‘青永久507’的根鲜重显著高于‘青引2 号’62.96%～132.99% (P＜ 0.05)；施硅显著影响了2 个燕麦材料的根鲜重(P＜ 0.05)，‘青引2 号’在低硅肥处理下根鲜重最大(1.12 g)，较对照和高硅肥处理分别提高了37.65%和19.12%；‘青永久507’在中硅肥处理下根鲜重最大(2.26 g)，较对照和高硅肥处理分别提高了71.21%和40.37%。从施硅对根干重的影响来看，除对照外，不同硅肥水平下，‘青永久507’的根干重显著高于‘青引2 号’23.53%～66.67%(P＜ 0.05)；施硅显著影响了2 个燕麦材料的根干重(P＜ 0.05)，‘青引2 号’在低硅肥处理下根干重最大(0.34 g)，较其他硅肥处理提高了13.33%～25.93%；‘青永久507’在中硅肥处理下根干重最大(0.50 g)，较对照和高硅肥处理分别提高了38.89%和31.58%。

2.3 硅肥对燕麦茎秆力学特性的影响

抗倒伏指数是作物茎秆自身对外作用力的反作用力表征指数，数值越大，说明作物越不容易倒伏[20]。硅肥对燕麦第2 和第3 茎节力学特性的影响表明，除燕麦材料对燕麦第2 茎节的穿刺强度、弯曲性能、抗倒伏指数无显著影响(P＞ 0.05)外，燕麦材料、硅肥水平、燕麦材料与硅肥水平的交互作用对茎秆基部第2 和第3 茎节的力学特性均有显著(P＜ 0.05)或极显著(P＜ 0.01)影响(表2、表3)。

表2 硅肥对燕麦第2 茎节力学特性的影响Table 2 Effect of silicon fertilizer on the mechanical properties of the second stem node of oats

表3 硅肥对燕麦第3 茎节力学特性的影响Table 3 Effect of silicon fertilizer on the mechanical properties of the third stem node of oats

从施硅对两个燕麦材料力学特性的影响来看，不施硅时，‘青引2 号’第2 茎节的茎秆折度显著大于‘青永久507’ (P＜ 0.05)，第3 茎节除穿刺强度外，‘青引2 号’其他力学特性指标均显著小于‘青永久507’ (P＜ 0.05)；低硅肥处理下，‘青引2 号’第2 茎节的穿刺强度、弯曲性能以及第3 茎节的茎秆折度均显著大于‘青永久507’ (P＜ 0.05)；中硅肥处理下，除第2 茎节的抗倒伏指数外，‘青永久507’第2、3 茎节的其他力学特性指标均显著大于‘青引2 号’(P＜0.05)；高硅肥处理下，‘青引2 号’第2 茎节的穿刺强度、折断弯矩显著大于‘青永久507’ (P＜ 0.05)，第3 茎节除茎秆折度外，‘青引2 号’其他力学特性指标均显著小于‘青永久507’ (P＜ 0.05)。‘青引2 号’在低硅肥处理下第2、3 茎节的力学特性最好，其中第2 茎节的穿刺强度、茎秆折度、弯曲性能、折断弯矩和抗倒伏指数较对照分别显著增加了28.28%、8.67%、29.53%、8.26%、50.00% (P＜ 0.05)；第3 茎节的穿刺强度、茎秆折度、弯曲性能、折断弯矩和抗倒伏指数较对照分别显著增加了9.80%、41.79%、26.51%、42.96%、57.14%(P＜ 0.05)。‘青永久507’在中硅肥处理下第2、3 茎节的力学特性最好，其中第2 茎节的穿刺强度、茎秆折度、弯曲性能、折断弯矩与抗倒伏指数较对照分别显著增加了16.95%、38.23%、15.85%、35.00%、49.23%(P＜ 0.05)；第3 茎节的穿刺强度、茎秆折度、弯曲性能、折断弯矩与抗倒伏指数较对照分别显著增加了36.57%、34.70%、34.32%、49.93%、28.13% (P＜ 0.05)。

2.4 硅肥对燕麦种子产量的影响

硅肥对燕麦种子产量的影响(表4)表明，燕麦材料对燕麦种子产量无显著影响(P＞ 0.05)，硅肥水平、燕麦材料与硅肥水平的交互作用对种子产量有极显著影响(P＜ 0.01)。从施硅对2 个燕麦材料种子产量的影响来看，低硅肥处理下‘青引2 号’的种子产量较‘青永久507’显著提高了23.40% (P＜ 0.05)，中硅肥处理下‘青永久507’的种子产量较‘青引2 号’显著提高了8.00% (P＜ 0.05)，其余硅肥处理下两材料间种子产量差异不显著(P＞ 0.05)。施硅显著影响了2 个燕麦材料的种子产量(P＜ 0.05)，随施硅量增加种子产量均呈先增加后降低的变化趋势，其中‘青引2 号’在低硅肥处理下种子产量显著高于其他处理(P＜ 0.05)，达2 323.08 kg·hm-2，较 对 照 提 高 了47.80%；‘青永久507’在硅肥处理下种子产量显著高于对照(P＜ 0.05)，但各硅肥处理间种子产量差异不显著(P＞ 0.05)，其中中硅肥处理下种子产量最高(2 038.43 kg·hm-2)，较对照提高了33.97%。

表4 硅肥对不同燕麦材料种子产量的影响Table 4 Effect of silicon fertilizer on the seed yield of different oat materials

2.5 燕麦抗倒伏指数与抗倒伏性状及产量间的相关性

相关性分析(表5)表明，‘青引2 号’除节间长与第2 茎节抗倒伏指数呈极显著负相关关系(P＜ 0.01)，根干重与第3 茎节抗倒伏指数呈极显著正相关关系(P＜ 0.01)外，根长、根鲜重、茎粗、秆壁厚、茎秆力学特性及种子产量均与第2 和第3 茎节抗倒伏指数呈显著(P＜ 0.05)或极显著(P＜ 0.01)正相关关系。‘青永久507’除节间长与第2 茎节抗倒伏指数呈显著负相关关系(P＜ 0.05)，根体积、株高、节间长与第3 茎节抗倒伏指数的相关性不显著(P＞ 0.05)外，其余各指标均与第2 和第3 茎节抗倒伏指数呈显著(P＜ 0.05)或极显著(P＜ 0.01)正相关关系。

3 讨论

根系承担着固定植物、吸收养分、合成营养物质等功能，其形态特征对作物倒伏有重要影响[21-23]。佘恒志等[22]研究发现，适量施硅可提高甜荞(Fagopyrum esculentum)的总根长和平均根直径，提高甜荞抗倒伏能力；南铭[24]指出抗倒伏性强的燕麦具有根系体积和鲜干重较大的特点。本研究表明，施硅后两个燕麦材料的根长、根体积、根直径与根鲜干重均增加，这可能是因为硅肥促进了燕麦对土壤中氮、磷等养分的吸收[25-26]，有助于燕麦根长、根直径、根体积和根系质量增加，根系与土壤接触面积扩大，从而增强了根系在土壤中的生长发育和锚固程度，燕麦抗倒伏能力提高。

茎秆作为植物生长发育过程中支撑地上部分的重要器官，其茎基部节间长度、茎粗及秆壁厚等指标与作物倒伏之间密切相关[27]。本研究表明，施硅后两个燕麦材料茎秆基部第2 和第3 茎节的节间长较不施硅大体上减少0.41%～38.07%，茎粗增加0.23%～22.64%，秆壁厚增加3.51%～50.00%。这一研究结果与王文玉等[28]、范存留等[29]和吴海兵等[30]在施硅对水稻茎秆影响的研究中所得出的结论一致。其原因可能是硅沉积于茎秆木质部导管的细胞壁中，致使细胞壁加厚，维管束加粗[12]，使茎秆壁厚增加[31]；基部节间缩短可能是硅肥影响了燕麦体内赤霉素的分配[32]，进而导致燕麦基部茎节节间长缩短。

硅肥可有效提高水稻、玉米、小麦等作物茎秆的抗折力，使作物具有较好的力学特性，增加作物的抗倒伏能力[15-16,33-34]。本研究表明，施硅可显著增强燕麦基部第2 和第3 茎节的力学特性，施硅处理下两个燕麦材料基部茎节的穿刺强度、茎秆折度、弯曲性能、折断弯矩和抗倒伏指数较不施硅增幅最高分别达36.57%、41.79%、34.32%、49.93%和57.14%，这一方面是因为硅肥使燕麦茎秆节间短缩、茎粗增大、秆壁厚增加，茎秆抗性增强；另一方面，硅肥使基部茎节中细胞木质化和硅质化的程度增加，厚角组织细胞增厚，改善了基部茎节的机械强度[15]，从而提高了燕麦基部茎节的力学特性。

大量研究表明，施硅能有效增加玉米、水稻等禾本科作物的产量[35-37]。本研究发现，随施硅量增加，燕麦种子产量先增加后降低，但硅肥处理下种子产量显著高于不施硅处理，这可能是因为施硅促进了燕麦根系的生长发育，增强了根系对养分的吸收，燕麦抗倒伏能力增强，减少了产量损失，进而增加了种子产量。

研究表明，‘青引2 号’和‘青永久507’分别在施硅量为45 和90 kg·hm-2时，根长最长，根直径、根体积、根鲜干重最大，基部第2、3 茎节节长显著缩短，茎粗、秆壁厚、力学特性最好，种子产量最高；2 个燕麦材料在不施硅时，根体积和根干重无显著差异，但在相同硅肥处理下，‘青永久507’的根体积和根干重显著高于‘青引2 号’，说明‘青永久507’对硅肥的响应优于‘青引2 号’。2 个燕麦材料的最适施硅量不同这可能与2 个燕麦材料的生育期天数有关，‘青引2 号’的生育期较‘青永久507’短15～20 d，‘青引2 号’生育期较短，根系发育和养分吸收不够充分，根系对养分的转移效率较低[38-39]，故‘青引2 号’在较低的硅肥水平下便可正常生长发育；而‘青永久507’生育期较长，根系拥有较长的时间进行养分的吸收和转运，故其需要较高的硅肥用量。

4 结论

硅肥可提高燕麦抗倒伏能力，增加燕麦种子产量，施硅后2 个燕麦材料的抗倒伏指数提高3.13%以上，种子产量增加10.08%以上。‘青引2 号’和‘青永久507’分别在施硅量为45 和90 kg·hm-2时，种子产量最高，分别达2 323.08 和2 038.43 kg·hm-2，且根部性状、茎基部表型特征和力学特性等表现最好。