笼养斑嘴环企鹅繁殖行为研究

王晶晶

(上海动物园，上海，200335)

斑嘴环企鹅(Spheniscusdemersus)又名非洲企鹅，隶属企鹅科(Spheniscidae)环企鹅属，被IUCN列入濒危(EN)物种，主要分布于纳米比亚和南非，也分布于安哥拉、莫桑比克、刚果和加蓬。斑嘴环企鹅在中国大多数动物园都有饲养和繁殖的记录[1-6]，上海动物园繁殖场多年饲养和繁殖斑嘴环企鹅，但对繁殖期间各种行为变化却未有报告。本研究分析了雌雄斑嘴环企鹅繁殖期各种行为的发生频次，旨在为全面了解人工圈养环境下斑嘴环企鹅繁殖和延续种群提供依据。

1 繁殖场所概况

上海地区海拔约4 m，属亚热带湿润季风气候，四季分明，日照充分，雨量充沛。年平均气温17.6 ℃，最低温约0 ℃，最高温38 ℃，年均降水量为1 173.4 mm，平均相对湿度为69%。上海动物园繁殖场斑嘴环企鹅饲养的笼舍坐北朝南，光照充足，建筑区域分为室外运动场和内室。

人工饲养斑嘴环企鹅需有水池的笼舍和大水池的室外运动场。笼舍保温良好，保证阳光照射，室内面积18 m2，由陆地和水面构成，有一约3 m2嵌入地坪的水池，水池深0.9 m。笼舍配有空调、臭氧仪、紫外灯、灭蚊灯和日光灯。室外运动场面积为100 m2，由水池和活动地域组成，室外水池约占总面积1/3，水深约0.9 m。室内外以阶梯连接，整个笼舍室内外高约4 m。

2 研究方法

2.1 研究对象

在人工饲养环境下，斑嘴环企鹅雄性2岁、雌性3岁左右可达到性成熟。斑嘴环企鹅属于群居动物，求偶方式却是一夫一妻制。发情时间为夏季初末，选取上海动物园繁殖场饲养的10只(5对)成年斑嘴环企鹅(表1)，非繁殖期行为观察时间为2020年6月1日—7月31日，繁殖期行为观察时间为2020年8月1日—10月31日。

表1 斑嘴环企鹅的个体谱系

2.2 斑嘴环企鹅个体行为谱

通过对雌雄斑嘴环企鹅繁殖行为观察，结合斑嘴环企鹅行为谱相关资料的描述[7]，构建斑嘴环企鹅在上海动物园繁殖场圈养环境下的个体行为谱(表2)。

表2 斑嘴环企鹅个体行为谱

2.3 行为观察方法

采用焦点动物取样法和瞬时扫描法进行行为观察[8]。焦点动物取样法是指在一定的观察时间段内，选取1个或者几个个体作为焦点动物，仔细观察，记录该时间内焦点动物表现出的所有行为。瞬时扫描法是指以每隔5 min取样1次行为，记录发生频次，每天观察6 h，时间覆盖09：00—16：00。观察时间避开饲养员清洁和打扫的过程，以免人为活动影响斑嘴环企鹅的行为。

2.4 数据统计分析

以天为单位计算各种行为发生的次数，再计算各类行为占全天总行为的比例，得出平均1个工作日的行为数据。利用SPSS 23.0中的one-way ANOVA法分析斑嘴环企鹅非繁殖期和繁殖期各行为之间的显著性差异，显著标准为P<0.05，极显著标准为P<0.01。

3 结果与分析

非繁殖期间，斑嘴环企鹅以休息和观望行为居多，平均占日常观察行为的22.58%和16.71%；修饰行为次之，占14.52%；求偶和交尾行为基本不发生，偶有爬跨行为，但占比仅为0.58%。非繁殖期出现部分护巢和筑巢行为的展示，占比只有4.53%和3.25%。

繁殖期间，斑嘴环企鹅尤以亲和、警戒行为表现明显，平均为30.02%和29.69%，与非繁殖期差异极显著(P<0.01)。护巢和修饰行为占比低于前两种行为，但均与非繁殖期差异极显著(P<0.01)。爬跨次数较为频繁，筑巢次数增多，分别增加7.37%和18.30%，与非繁殖期相比差异极显著(P<0.01)。综上表明，繁殖期间斑嘴环企鹅发情表征较为明显，通常以筑巢和爬跨行为占主导。休息、观望和排泄与非繁殖期均无显著差异(P>0.05)。繁殖期内，斑嘴环企鹅会因争夺巢箱和领地发生打斗、追逐、示威和竞争干扰的行为，其中打斗行为与非繁殖期差异极显著(P<0.01)，行为占比为16.51%；追逐、示威和竞争干扰差异显著(P<0.05)，占比分别为11.60%、17.66%和14.15%。鸣叫行为在非繁殖期和繁殖期都有表达，非繁殖期基本以社群活动为核心，而繁殖期主要因争斗和强抢领地发生鸣叫警示，对外来介入实施干预行为，占比为16.90%，与非繁殖期差异显著(P<0.05)。交尾行为只发生在繁殖期间，斑嘴环企鹅的交尾行为，平均占比为7.46%。繁殖期的斑嘴环企鹅除了通过自我修饰和配对相互之间爱抚修饰外，还会通过展示行为来表达对异性的吸引，实现成功交配，与非繁殖期相比也有显著性差异(P<0.05)，占比为13.42%(表3)。

表3 非繁殖期与繁殖期斑嘴环企鹅繁殖行为的发生频次

4 讨论

动物行为学主要研究动物对外界环境适应和承受程度的表征[9-13]，鸟类行为学是对行为模式影响的综合体现，鸟类繁殖期间的行为展示更具丰富度和复杂性，对研究鸟类的发情动态和繁殖周期提供基础保证[14-18]。孙维萍等[19]研究阿德利企鹅(Pygoscelisadeliae)的繁殖行为，分析了环境因子(气候、环境和人类活动)对繁殖期间行为的影响。

范振刚[20]研究南极阿德雷企鹅繁殖季节的生态行为，包括择偶、交配、产蛋、孵蛋、抚育雏鹅和幼鹅托儿所等，表明在繁殖期内，针对不同的响应因子，鸟类各种繁殖行为节律都有所不同[21]。本试验重点研究5对斑嘴环企鹅在繁殖期和非繁殖期各种行为之间的差异性，和上述研究有相似之处，并发现在繁殖期间斑嘴环企鹅以亲和、警戒、护巢、打斗和修饰行为为主。爬跨次数在繁殖期较为频繁，筑巢次数增多，交尾行为较多，这与雌雄鸟类的激素水平和繁殖期生理特性相关。求偶成功的斑嘴环企鹅受到外界的刺激和威胁时，警示行为会相继表达出来。

繁殖是延续动物种群密度最基本的生命形式之一[22-23]，繁殖行为是动物繁衍后代过程中各种行为得以展示的运动。斑嘴环企鹅是鸟类物种中分布较为广泛的类群，完善的繁殖方式使其后代的成活系数提高，为演化和扩展提供一定的基础[24-25]。斑嘴环企鹅在繁殖期和非繁殖期呈现出不同的行为模式，导致繁殖行为复杂多样，求偶行为是影响斑嘴环企鹅繁殖成败的重要因素之一[26]。斑嘴环企鹅的交尾行为是雌雄鸟泄殖腔相互吻合，交尾成功后，进入产蛋期。交尾行为的实施能够对鸟类的生长发育和繁殖能力起到良好的促进作用，雄鸟总是想方设法展示自己的身体特征获得雌鸟的青睐，所以在繁殖期表现出的展示行为较为丰富。

研究和分析斑嘴环企鹅的繁殖行为，可以有助于了解繁殖期内各种行为的产生机制[27-28]，观察记录斑嘴环企鹅的繁殖行为变化，可以较好地评估发情和交配的时间节律[29-30]。通过建立斑嘴环企鹅的个体行为谱，观察各时间段行为变化的频次，了解到实现成功交配的概率，为延续种群数量奠定基础，这与李艳秋等[31]对巴布亚企鹅(Pygoscelispapua)繁殖率的报道是一致的。

繁殖力是指动物在生殖条件下繁育后代的能力，它的高低除了受自身繁殖机能的影响之外，还受到外界环境因素的制约，想要发挥动物自身的繁殖能力，需要将内外因相结合。内因方面，需要深入了解斑嘴环企鹅在繁殖期间的各行为变化；外因方面，需要加强日常斑嘴环企鹅的饲养管理工作，包括饲料配比、营养水平、环境影响因子、矿物质、微量元素和蛋白质的摄入和人工繁殖技术等，如张胜久等[32]研究钙的摄入对巴布亚企鹅繁育的影响，认为在繁殖前期对亲体企鹅进行人工补钙可以提高受精和孵化率，适当补充矿物质有利于提高繁殖力。